5．4．2　能量在生态系统中的流动

1．水域生态系统

R．L．Lindeman（1942）在对美国Cedar Bog湖进行深入调查研究的基础上，发表了《生态学的营养动态概说》一文，开创了定量描述生态系统能量动态的工作，并指出生态系统营养动态的基本过程就是能量从生态系统的这一部分转移至另一部分的过程。而生产者是生态系统的能量基础。

R．L．Lindeman的研究结果见图5-4，表明进入生态系统的太阳辐射能为497693．3 J/（cm²·a），除去未吸收的辐射能497228．6J/（cm²·a）外，总初级生产量为464．7J/（cm²·a）。总初级生产量中能量的21%，约96．3J/（cm²·a）用于呼吸，被分解的为12．5J/（cm²·a），还有293．1J/（cm²·a）不能利用。剩下62．8J/（cm²·a）作为下一营养级植食动物的食物而被利用。植食动物阶层也和总初级生产量类似，除分为呼吸、分解、未利用等部分外，余下12．6J/（cm²·a）被食肉动物消化、吸收。食肉动物阶层约有7．5J/（cm²·a）的能量用于呼吸代谢。食肉动物呼吸消耗远比生产者或者初级消费者要高，这是一个显著的特点。其能量利用率亦较植食动物高。

图5-4　生态系统能量流动定量分析

（引自R．L．Lindeman，1942；单位：J/（cm²·a））

R．L．Lindeman研究的结果表明，当太阳辐射能进入生态系统后，首先为生产者所吸收的辐射能即成为总输入能量。在通过植食动物、肉食动物等营养阶层时，能量在流动中有了转化。总的来看，这种能量流动和转化情况完全符合热力学第一定律和第二定律。

H．T．Odum（1957）在美国佛罗里达的银泉（Silver Spring）进行了能量分析工作。图5-5是以牧食食物链为主的银泉生态系统的能流。银泉中的优势生产者是有花植物慈姑、卵形藻、颗粒直链藻、小舟形藻及少量金鱼藻、眼子菜和单胞藻类。植食动物是一些鱼类、甲壳类、腹足类以及昆虫的幼虫。食肉动物中有食蚊鱼、两栖螈、蛙类、鸟类、水螅和昆虫等。二级食肉动物有弓鳍鱼、黑鲈和密河鳖。此外，还有以动植物残体为生的细菌和一种小虾。图5-5表明，在一年中，每平方米水面能接受1．72×10⁹J的太阳辐射能，生产者将8．70×10⁷J的能量固定为总生产量，其效率相当于入射总能量的1．2%。植物的呼吸作用消耗5．01×10⁷J，所以其净生产量是3．70×10⁷J。草食动物每年每平方米可把6．18×10⁶J的能量转给自身组织，呼吸作用消耗7．9×10⁶J。肉食动物每年每平方米有3．0×10⁵J的净生产力，呼吸作用消耗1．32×10⁶J。

图5-5　银泉生态系统食物链能流分析

（单位：kJ/（m²·a））

从银泉生态系统的能流分析中可以得出这样的结论：从生产者到草食动物的能量转化效率低于从草食动物到肉食动物的能量转化效率。贮藏在肉食动物中的能量只占入射日光能的一个极小的比例。

2．陆地生态系统

F．B．Golley（1960）在美国密执安的弃耕地研究了能量沿食物链流动的情况。弃耕地的生产者是早熟禾（Poa compressa），植食动物是田鼠（Microtus pennsylvanicus），主要食鼠动物为鼬，即黄鼠狼（Mustela rixosa）。从这一较为简单的食物链可以看到：生产者用于本身消耗的呼吸量（R），占总生产量的15%，净生产量（NPP）占85%；而田鼠和鼬的R占总摄食量的70%和83%。田鼠和鼬都是恒温动物，能量的大部分消耗于维持体温和其他生命活动，只有2%～3%的同化能量用于生长和繁殖后代，这是恒温动物能量分配上的特点。每一营养级所利用的能量与前一营养级所提供的可利用的能量相比是很少的。例如，田鼠只利用了植物净生产力的0．5%（99．5%未被利用），而鼬也只利用了田鼠生产量的35%。鼬积累的能量仅仅是早熟禾光合作用固定能量的1/440000。

到目前为止，生态系统水平上能量流动分析较有成就的工作是在水域生态系统方面，如Cedar Bog湖和银泉能流分析的工作都是生态学的经典工作。