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环境生态学
1.8.3.2 5.3.2 次级生产

5.3.2 次级生产

1.次级生产的基本概念

次级生产也称为第二性生产(secondary production),它是指生态系统初级生产以外的生物有机体的生产,是消费者和分解者利用初级生产所制造的物质和贮存的能量进行新陈代谢,经过同化作用转化成自身物质和能量的过程。动物的肉、蛋、奶、体壁、骨骼等都是次级生产的产物。

从理论上讲,绿色植物的净初级生产量可全部被异养动物所利用并转化为次级生产量。然而,任何一个生态系统中的净初级生产量总是有相当一部分不能转化成次级生产量,因为在转化过程中有能量的损失。造成这一情况的原因有很多,如不可食用或因种群密度过低而不易采食。即便已摄食的,还有一些不被消化的部分;另外,呼吸代谢要消耗一大部分能量。因此,各级消费者所利用的能量仅仅是被食者生产量中的一部分,次级生产是以现存的有机物为基础,初级生产的质和量对次级生产具有直接或间接的影响。次级生产水平上的能量平衡可表示为

C=A+Fu       (5.4)

式中:C为摄入的能量;A为同化的能量;Fu为排泄物、分泌物、粪便和未同化食物中的能量。

A项又可分解为

A=P+R       (5.5)

式中:P为净次级生产总量;R为呼吸能量。综合上述两式可以得到

P=C-Fu-R       (5.6)

以上次级生产的过程可以简化地表示为图5-3。

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图5-3 次级生产过程模式

在各类生态系统中,次级生产量比初级生产量少得多。R.H.Whittaker等(1973)依据NPP资料并参照不同地区动物取食、消化的能力,列出了全球各类不同生态系统的次级生产量的估算表(表5-4)。从表5-4可见,海洋生态系统中的植食动物有着高的摄食效率,约相当于陆地动物利用植物效率的5倍。因此,尽管海洋的初级生产量仅为陆地初级生产量的1/3,但海洋次级生产量总和却比陆地高得多。所以,对人类的未来而言,研究海洋的次级生产量是具有重要意义的。

2.次级生产的生态效率

各种生态系统中的食草动物利用或消费植物净初级生产量的效率是不相同的。对于肉食动物利用其猎物的消费效率,现有资料尚少。草食动物和碎食动物的同化效率较低,肉食动物则较高。草食动物所吃的植物中,含有一些难消化的物质,因此,很多食物最终是通过消化道排泄出去。肉食动物吃的是动物,其营养价值较高,但肉食动物在捕食时往往要消耗许多能量。就净生长效率而言,肉食动物反而比草食动物低。这就是说,食肉动物的呼吸或维持消耗量较大。此外,在人工饲养条件下(或在动物园中),由于动物的活动减少,净生长效率也往往高于野生动物。

表5-4 地球上各类生态系统的年净次级生产量

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注:本表引自R.H.Whittaker,1973。

生长效率还随动物类群而异,一般来说:无脊椎动物有高的生长效率,为30%~40%(呼吸丢失能量较少,因而能将更多的同化能量转变为生长能量);外温性脊椎动物居中,约为10%;内温性脊椎动物很低,仅为1%~2%,因为它们为维持恒定体温而消耗很多已同化的能量。因此,动物的生长效率与呼吸消耗呈明显的负相关。个体最大的内温性脊椎动物,其生长效率是动物中最低的,而原生动物等个体小、寿命短、种群周转快,具有最高的生长效率。表5-5是7类动物群的平均生长效率。

表5-5 7类动物群的平均生长效率

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注:本表引自C.J.Krebs,2001。

R.L.Lindeman通过大量的研究表明,营养级之间的转化效率是10%~20%,一般为10%,即通常所称的十分之一法则。这个法则说明,每通过一个营养级,其有效能量大约为前一营养级的1/10。也就是说,食物链越长,消耗于营养级的能量就越多。从这个意义上讲,人如果直接以植物为食品,相比以吃植物的动物(如牛肉)为食品,可以供养多10倍的人口。据世界粮农组织统计,富国人均直接谷物消耗低于贫国,但以肉乳蛋品为食品的粮食间接消耗量高于贫国数倍。缩短食物链的例子在自然界也有所见,如巨大的须鲸以最小的甲壳类为食。