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绿色植物通过光合作用，吸收和固定太阳能，将无机物合成、转化成复杂的有机物的过程称为初级生产（primary production）。光合作用对太阳能的固定是生态系统中第一次能量固定，故初级生产也称为第一性生产。初级生产可以用化学方程式概述为式中：CO₂和H₂O为原料；C₆H₁₂O₆为光合产物，如蔗糖、淀粉和纤维素等。光合作用是自然界最重要的化学反应，也是最复杂的反应，人类至今对其机理还没有完全弄清楚。

2．初级生产量的计算

在初级生产过程中，植物固定的能量有一部分被植物自己的呼吸消耗掉，剩下的则用于植物的生长和生殖。所以，绿色植物所固定的太阳能或所制造的有机物质的量在不同系统中因其在生长、呼吸消耗和繁殖上的差异而存在差异。

生态学中，将单位面积植物，在单位时间内，通过光合作用固定太阳能的量称为总初级生产量（gross primary production，GPP），常用单位J/（m²·a）或gDW/（m²·a）表示。在总初级生产量中，有一部分能量被植物自己的呼吸消耗掉（respiration，R），剩下的可用于植物的生长和生殖，这部分生产量称为净初级生产量（net primary production，NPP）。总初级生产量与净初级生产量之间的关系可表示为

生产量和生物量（biomass）是两个不同的概念：生产量含有速率的概念，是指单位时间单位面积上的有机物质生产量；生物量是指在某一定时刻调查时单位面积上积存的有机物质，单位是干重（g/m²）或（J/m²）。

3．初级生产量的变化

研究表明，全球陆地净初级生产总量的估计值为年产115×10⁹ t干物质，全球海洋净初级生产总量为年产55×10⁹ t干物质。海洋面积约占地球表面的2/3，但其净初级生产量只占全球净初级生产量的1/3。

海洋中珊瑚礁生产量最高的，年产干物质超过2000g/m²；河口湾由于有河流的辅助能量输入、上涌流区域也能从海底带来额外营养物质，它们的净生产量比较高，但是这几类生态系统所占面积不大。占海洋面积最大的大洋区，其净生产量相当低，平均仅125g/（m²·a），被称为海洋荒漠，这是海洋净初级生产总量只占全球1/3左右的原因。在海洋中，由河口湾向大陆架到大洋区，单位面积净初级生产量和生物量有明显降低的趋势。

在陆地上，热带雨林是生产量最高的，平均达2200g/（m²·a），由热带雨林向温带常绿林、落叶林、北方针叶林、稀树草原、温带草原地、寒漠和荒漠依次减少，而沼泽和某些作物栽培地是属于高生产量的（表5-2）。

水体和陆地生态系统的生产量都有垂直变化。例如森林，一般乔木层最高，灌木层次之，草被层更低。水体也有类似的规律，不过水面由于阳光直射，生产量不是最高，生产量在水深数米处达到最高，并随水的清晰度而变化。

生态系统的初级生产量还随群落的演替而变化。群落演替的早期由于植物生物量很低，初级生产量不高；随时间推移，生物量渐渐增加，生产量也提高；一般森林在叶面积指数达到4时，净初级生产量最高。但当生态系统发育成熟或演替达到顶极时，虽然生物量接近最大，由于系统保持在动态平衡中，净生产量反而最小。由此可见，从经济效益考虑，利用再生资源的生产量，让生态系统保持到“青壮年期”是最有利的，不过从可持续发展和保护生态环境着眼，人类还需从多目标之间做合理的权衡。

4．初级生产的生产效率

在最适条件下，初级生产的生产效率如表5-3。假如在某一热带地区，太阳辐射能的最大输入量为2．9×10⁷ J/（m²·d），扣除55%的紫外或红外辐射能量，加上一部分反射的能量，用于光合作用的约占辐射能的40．5%，再除去非活性吸收和不稳定的中间产物，能形成糖类的约为2．7×10⁶J/（m²·d），相当于120g/（m²·d）的有机物质，这是最大光合效率的估计值，约占总辐射能的9%。但实际上测定的最大光合效率值只有该值的54%，即只有理论值的一半，大多数生态系统的净初级生产量的实测值都远远低于此值。可见，净初级生产力不是受光合作用固有的光能转化能力所限制，而是受其他的生态因子限制。即使是严格控制试验条件的人工栽培，光合作用效率也难以达到理论上的9%。日本科学家测定表明，在最适条件下，水稻、大豆、玉米和甜菜的光能利用率分别为1．38%、0．88%、1．59%和1．7%。我国报道的小麦、玉米和高粱高产纪录的光能利用率则为1．2%～1．3%，一般在1%左右。实际上在富饶肥沃的地区光合作用效率可以达到1%～2%，而在贫瘠荒凉的地区大约只有0．1%。若从全球平均来看，在0．2%～0．5%之间。

注：本表引自李博，2000。

5．影响初级生产的主要因素

就陆地生态系统来说，影响初级生产的主要因素有光、CO₂、水、营养物质等理化因素，以及污染、植物的类型、品系和消费者等。

水和营养物质最易成为初级生产的限制因素。在干旱地区植物的初级生产量几乎与降雨有线性关系。营养物质中最重要的是N、P、K，对各种生态系统施用氮肥几乎都能增加初级生产量。绿色植物有三种不同的光合作用途径（C3、C4和景天酸途径），其利用资源效率和空间资源不同，所以，不同系统中C3和C4植物的比例会影响到系统的初级生产效率。如草地的初级生产强烈地受C3和C4植物比例的影响。绿色植物的消费者对初级生产有着很重要的影响，如许多有害生物对农作物产量有毁灭性的影响；而非洲草原上的有蹄类动物对禾本科植物牧食后，使其长得更好，反而有利于产量的提高。随着环境问题的严重，环境中的污染物往往引起初级生产量的下降。重度污染使绿色植物死亡，生态系统遭到破坏。如S是植物生长的必需元素，大气中少量SO₂有利于植物生长，而浓度过高时则引起伤害。

在水域生态系统，光是初级生产最主要的影响因素。美国生态学家J．H．Ryther（1956）提出预测海洋初级生产量的公式为

式中：P为浮游生物的初级生产力［g/（m²·d）］；R为相对光合率；k为光强随水深而减弱的衰

变系数（extinction coefficient）；C为水中叶绿素的含量（g/m²）。

该式表明，海洋浮游生物的净初级生产量取决于太阳的总辐射量、水中的叶绿素含量和光强。营养物质的多少对水中叶绿素含量有重要影响。在海洋中，营养元素除了N和P以外，Mn和Fe也很重要。在淡水生态系统中，营养物质、光、食草动物等是初级生产力的主要限制因子。大量研究表明，水体中P的浓度与初级生产量最为密切。

6．初级生产量的测定

生态系统中生产量测定方法主要有收获量测定法、氧气测定法、二氧化碳测定法、叶绿素测定法和放射性标记测定法等。

1）收获量测定法

收获量测定法或称为直接收割法（harvest method），是通过收割、称量绿色植物的实际生物量来计算初级生产力的，常用于陆地生态系统中农作物、牧草和森林等的生产力估算。该方法的主要优点是简单易行，无需价昂而又复杂的仪器。测定结果也相当准确。

近年来，已有非破坏性现存量的测定，其实用性有所提高。

该法是利用呼吸消耗氧的多少来估算总光合量中的净初级生产量。氧的生成量与有机物质的生成量成一定比例关系。生成1mol氧，将产生1mol有机物，即总光合量＝净光合量＋呼吸量。在水域生态系统中常用黑白瓶法测氧，黑瓶为不透光的瓶，白瓶可充分透光，再设一瓶作为对照。测定时将黑白瓶沉入水域同一深度，经过一定时间（常为24h）取出，进行溶氧测定。根据三种瓶的溶氧量，可估计光合量和呼吸量。这是因为黑瓶中不进行光合作用，其溶氧量的减少就是该水体的群落呼吸量。白瓶能同时进行光合作用和呼吸作用。其溶解氧量的变化反映了总光合作用与呼吸作用之差，即群落的净生产量。

3）二氧化碳测定法

这是研究陆地生态系统初级生产力常用的方法。可用二氧化碳测定法测定叶子或植株的光合作用强度，也可用它来估算整个群落的生产量。这种方法是用塑料篷把群落的一部分罩住，测定进入和抽出的空气中二氧化碳的含量，减少的二氧化碳的量就是进入有机物质中的量。为了克服罩盖改变群落微气候的缺陷，近年来采用了空气动力学方法，如涡流关系法。

4）叶绿素测定法

由于在一定条件下植物细胞内的叶绿素含量与光合作用产量之间存在一定的关系，因此可以根据叶绿素和同化指数来计算初级生产力。如海洋生态系统初级生产力的测定，是通过超滤膜将一定体积海水中的浮游植物滤出，然后用丙酮提取叶绿素，以分光光度计测定叶绿素在丙酮溶液中的光密度，再通过计算，求出叶绿素的含量。

5）放射性标记测定法

这是测定海洋生态系统初级生产力的主要方法。将放射性碳酸盐

入海水中，经过一定时间的培养，测定浮游植物细胞内有机¹⁴ C的数量，计算出浮游植物光合作用固定的碳量。

6）卫星遥感技术的应用

卫星遥感是测定生态系统初级生产量的一种新技术，可测定大范围的陆地区域，提供大尺度生产力和生物量的分布及其动态观测资料。根据遥感测得的近红外和可见光光谱数据而计算出来的NDVI指数（normalized difference vegetation index，标准化植被差异指数）是植物光合作用吸收有效辐射（APAR）的一个定量指标。因此，由APAR可推算净初级生产量。海洋中APAR值与表层的叶绿素含量密切相关。