5．2．2　生态系统的结构

有了生态系统的组分，并不能说一个生态系统就可以运转。因为生态系统中的各组分只有通过一定的方式组成一个完整的、可以实现一定功能的系统时，才能称为完整的生态系统。而生态系统中不同组分和要素的配置或组织方式即是系统的结构。

1．生态系统的物种结构

生态系统中，不同物种对系统的结构和功能的稳定有着不同的影响。在生物群落中，有所谓的优势种、建群种、伴生种及偶见种，而我们提到的关键种和冗余种对系统结构和功能的稳定也具有重要意义。

物种在生态系统中所起的作用较为公认的假说有两种，即铆钉假说和冗余假说。所谓铆钉假说（river-popper hypothesis），是将生态系统中的每个物种比作一架精制飞机上的每颗铆钉，飞机上任何不起眼的铆钉的丢失都会导致严重事故，而生态系统中任何一个物种丢失，都会使生态系统发生改变。该假说认为生态系统中每个物种都具有同样重要的功能。冗余假说则认为，生态系统中不同物种的作用有显著的差异，某些物种在生态功能上有相当程度的重叠（见4．2．1）。因而，从物种的角度看，一些种是起主导作用的，可比做是飞机的“驾驶员”，而另外一些种则是被称为“乘客”的物种。若丢失前者，将引起生态系统的灾变或停摆，而丢失后者则对生态系统造成很小的影响。

2．生态系统的营养结构

生态系统的营养结构是指生态系统中的无机环境与生物群落之间，生产者、消费者与分解者之间，通过营养或食物传递形成的一种组织形式，它是生态系统最本质的结构特征。生态系统各种组成成分之间的营养联系是通过食物链和食物网来实现的。

1）食物链

食物链（food chain）是指生态系统中不同生物之间在营养关系中形成的一环套一环似链条式的关系。简单地说，食物链是生物之间（包括动物、植物和微生物）因食与被食而连接起来的一环套一环的链状营养关系。生态系统中各种成分之间最本质的联系是通过食物链来实现的，把生物与非生物、生产者与消费者、消费者与消费者连成一个整体，即系统中的物质与能量从植物开始，一级一级地转移到大型肉食动物。

自然生态系统中，食物链有牧食（捕食）食物链（grazing food chain）、碎屑食物链（detritus food chain）和寄生食物链（parasitic food chain）几类。牧食食物链从活体绿色植物开始，然后是草食动物、一级肉食动物、二级肉食动物。如草—蝗虫—蛇—鹰，藻类—甲壳类—小鱼—大鱼。碎屑食物链是以死的动植物残体为基础，从细菌、真菌和某些土壤动物开始的食物链。如动植物残体—蚯蚓—线虫—节肢动物。寄生食物链则以活的生物体为营养源，以寄生方式生存的食物链。如哺乳动物—跳蚤—原生动物—细菌—病毒。

2）食物网

生态系统中不同的食物链相互交叉，形成复杂的网络式结构（net structure），即食物网（food web）。在任何一个系统中食物链很少是单条、孤立出现的，它们形成交叉链索形式的食物网。食物网形象地反映了生态系统内各生物有机体之间的营养位置和相互关系。

在生态系统中，一种生物往往同时属于数条食物链，生产者如此，消费者也如此。如牛、羊、兔和鼠都摄食禾草，这样禾草就可能与4条食物链相连。再如，黄鼠狼可以捕食鼠、鸟、青蛙等，它本身又可能被狐狸和狼捕食，黄鼠狼就同时处在数条食物链上（图5-2）。

生态系统中各生物成分间正是通过食物网发生直接和间接的联系，保持着生态系统结构和功能的相对稳定性。生态系统内部营养结构不是固定不变的，而是不断发生变化的。如果食物网中某一条食物链发生了障碍，可以通过其他的食物链来进行必要的调整和补偿。有时营养结构网络上某一环节发生了变化，其影响会波及整个生态系统。生态系统通过食物营养，把生物与生物、生物与非生物环境有机地结合成一个整体。

3）食物链及食物网的特点

食物链上的每一个环节称为营养阶层或营养级（trophic level），指处于食物链某一环节上的所有生物种的总和。食物链的长度通常不超过6个营养级，最常见的是4～5个营养级，因为能量沿食物链流动时不断流失。食物链越长，最后营养级所获得的能量就越少，因为从起点到终点经过的营养级越多，其能量损耗就越大。生态系统中的食物链不是固定不变的，它不仅在进化历史上有改变，在短时间内也会发生变化。此外，食物链或食物网的复杂程度与生态系统的稳定性直接相关。

图5-2　一个简化的森林生态系统食物网

生态系统中的食物网是非常复杂的，但都有一定的格局（pattern）。为了简化食物网结构，可将处于相同营养阶层的不同物种或相同物种不同发育阶段归并在一起作为一个营养物种（trophic species），它由取食同样的被食者和具有同样的捕食者，且在营养阶层上完全相同的一类生物所组成。营养物种可能是一个生物物种，也可能是若干个物种。根据物种在食物网中所处的位置可分为以下三种基本类型。①顶位种（top species）：它是食物网中不被任何其他天敌捕食的物种。在食物网中，顶位种常称为收点（sink），包括一种或数种捕食者。②中位种（intermediate species）：它在食物网中既是捕食者，又是被食者。③基位种（basal species）：它不取食任何其他生物。在食物网中，基位种常称为源点（source），包括一种或数种被食者。链节（link）是食物网中物种的联系。链节具有方向性，表明食物网中物种间取食和被食的关系。

在食物网的控制机理问题上出现了争论，到底是“自上而下”（top-down）还是“自下而上”（bottom-top）？“自上而下”是指较低营养阶层的种群结构（多度、生物量、物种多样性等）依赖于较高营养阶层物种（捕食者控制）的影响，称为下行效应（top-down effect）；而“自下而上”则是指较低营养阶层的密度、生物量等（由资源限制）决定较高营养阶层的种群结构，称为上行效应（bottom-up effect）。下行效应和上行效应是相对应的。这场争论的结果似乎是两种效应都控制着生态系统的动态，有时资源的影响可能是最主要的，有时较高的营养阶层控制系统动态，有时二者都决定系统的动态，要根据不同群落的具体情况而定。

4）生态金字塔

生态金字塔（ecological pyramid）是反映食物链中营养级之间数量及能量比例关系的一个图解模型。根据生态系统营养级的顺序，以初级生产者为底层，各营养级由低到高排列成图，由于通常是基部宽、顶部尖，类似金字塔形状，所以形象地称之为生态金字塔，也叫生态锥体。生态金字塔有数量金字塔、生物量金字塔和能量金字塔三种基本类型。

数量金字塔（pyramid of number）以各个营养阶层生物的个体数量表示。但是，数量金字塔忽视了生物量的因素。例如，同是食草动物，一只大象和一只老鼠相差许多倍，用数量金字塔表示，就失去了可比性，不能正确地表达实际情况。

生物量金字塔（biomass pyramid）是以生物量来描述每一营养阶层的生物的总量。在水域生态系统中，浮游动物的生物量超过浮游植物的生物量，出现颠倒的生态金字塔现象。

能量金字塔（energy pyramid）是以各营养阶层所固定的能量来表示的一种金字塔，这种金字塔较直观地表明了营养级之间的依赖关系，比前两种金字塔具有更重要的意义。因为它不受个体大小、组成成分和代谢速度的影响，能较准确地说明能量传递的效率和系统的功能特点。

下面以6种初级消费者为例，将它们的种群密度、生物量和能量作一比较（表5-1）。结果表明，这几个处在同一营养级上的消费者的密度差别为15个数量级，生物量相差5个数量级，能量相差1个数量级。故从能量角度可更好地说明这6个种群生活在一个营养阶层，而从种群密度和生物量的角度则很难说明这一点。

表5-1　6种初级消费者种群密度、生物量和能量比较

注：本表引自E．P．Odum，1983。

研究生态金字塔对提高生态系统每一营养级的转化效率和改善食物链上的营养结构，获得更多的生物产品具有指导意义。塔的层次与能量的消耗程度有密切关系，层次越多，消耗得越多，贮存的能量越少。塔基越宽，生态系统稳定，但若塔基过宽，能量转化效率低，能量的浪费大。生态金字塔直观地解释了各种生物的多少和比例关系。如为什么大型食肉动物（如老虎之类）的数量不可能很多；人类要想以肉类为食，则一定土地面积养活的人数不能太多。若将以谷物为食品改为以食草动物的肉为食品，按草食动物10%的转化效率计算，那么每人所需要的耕地就要扩大10倍。

3．生态系统的空间与时间结构

1）空间结构

自然生态系统一般都有分层现象（stratification）。如草地生态系统是成片的绿草，高高矮矮，参差不齐，上层绿草稀疏，而且喜阳光；下层绿草稠密，较耐阴；最下层有的就匍匐在地面上。森林群落的林灌层吸收了大部分光辐射，往下光照强度渐减，并依次发展为林灌层、灌木层、草本层和地被层等层次。

成层结构是自然选择的结果，它显著提高了植物利用环境资源的能力。如在发育成熟的森林中，上层乔木可以充分利用阳光，而林冠下被那些能有效地利用弱光的下木所占据。穿过乔木层的光，有时仅占到达树冠全部光照的十分之一，但林下灌木层却能利用这些微弱的、并且光谱组成已被改变了的光。在灌木层下的草本层能够利用更微弱的光，草本层往下还有更耐阴的苔藓层。

动物在空间中的分布也有明显的分层现象。最上层是能飞行的鸟类和昆虫，下层是兔和田鼠，最下层是蚂蚁等，土层下还有蚯蚓和蝼蛄等。动物之所以有分层现象，主要与食物有关，生态系统不同的层次提供不同的食物，其次还与不同层次的微气候条件有关。如在欧亚大陆北方针叶林区，在地被层和草本层中，栖息着两栖类、爬行类、鸟类（丘鹬、榛鸡）、兽类（黄鼬）和啮齿类；在森林的灌木层和幼树层中，栖息着莺、苇莺和花鼠等；在森林的中层栖息着山雀、啄木鸟、松鼠和貂等；而在树冠层则栖息着柳莺、交嘴和戴菊等。也有许多动物可同时利用几个不同层次，但总有一个最喜好的层次。

水域生态系统分层现象也很清楚。大量的浮游植物聚集于水的表层，浮游动物和鱼、虾等多生活在中层，在底层沉积的污泥层中有大量的细菌等微生物。水域中某些水生生物也有分层现象，如湖泊和海洋的浮游动物即表现出明显的垂直分层现象。浮游动物的垂直分布主要取决于阳光、温度、食物和含氧量等。多数浮游动物是趋向弱光的，因此，它们白天多分布在较深的水层，而在夜间则上升到表层活动。此外，在不同季节也会因光照条件的不同而引起垂直分布的变化。

各类生态系统在结构的布局上有一致性，即上层阳光充足，集中分布着绿色植物的树冠或藻类，有利于光合作用，故上层又称为绿带（green belt）或光合作用层。在绿带以下为异养层或分解层，又常称褐带（brown belt）。生态系统中的分层有利于生物充分利用阳光、水分、养料和空间。

2）时间结构

生态系统的结构和外貌也会随时间不同而变化，这反映出生态系统在时间上的动态。一般可用三个时间段来量度：一是长时间量度，以生态系统进化为主要内容；二是中等时间量度，以群落演替为主要内容；三是以昼夜、季节和年份等短时间量度的周期性变化。

短时间周期性变化在生态系统中是较为普遍的现象。绿色植物一般在白天阳光下进行光合作用，在夜晚只进行呼吸作用。海洋潮间带无脊椎动物组成则具有明显的昼夜节律。生态系统短时间结构的变化，反映了植物、动物等为适应环境因素的周期性变化，从而引起整个生态系统外貌上的变化。这种生态系统结构的短时间变化往往反映了环境质量的变化，因此，对生态系统结构时间变化的研究具有重要的实践意义。