4．4．5　有机体论和个体论的两种演替观

1．有机体论演替观

以F．E．Clements和E．P．Odum为代表的有机体论学派把群落视为超有机体，而把演替过程视为像有机体个体发育一样，是经过几个离散阶段发育到顶极期的有序过程。有机体论学派的经典演替观有两个基本论点：①每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落；②前一阶段中物种的活动促进了下一阶段物种的建立。但在对一些自然群落的演替研究中未能证实这两个基本点。

2．个体论演替观

以H．A．Gleason等为代表的个体论学派，提出演替的个体论-简化论学说。他提出“植被现象依赖于植物个体现象”，群落演替只是种群动态的总和，即整体等于组分之和。他定义群落为：大致上是一个受不断变化着的环境选择的生物种群的随机集合。因此演替并非是有序的和可预见的，植物群落远非有机体，不过是植物的偶然聚集。

图4-14　三类演替模型

（C．J．Krebs，1985）

注：A、B、C、D代表4个物种，箭头代表被替代。

J．H．Cornell和R．O．Slartyer在总结演替机制时，认为机会种在开始建立群落中有重要的作用，并提出了三种可检验的模型：促进模型、抑制模型和忍耐模型（图4-14）。

1）促进模型

促进模型（facilitation model）相当于经典演替理论。物种替代是由于先来物种的活动改变了环境条件，使它不利于自身生存，而促进了后来物种的繁荣，因此物种替代有顺序性、可测性和方向性。这类演替常出现在环境条件严酷的原生演替中。

2）抑制模型

抑制模型（inhibition model）是指先来物种抑制后来的物种，使后者难以入侵和发育，因而物种替代没有固定的顺序，各种可能都有，其结果在很大程度上取决于哪一种先到（机会种）。演替更大程度上取决于个体生活史和生态对策，也难以预测。这个模型中，没有一个物种可以被认为是竞争的优胜者，而是取决于谁先到达该地，所以演替往往是从短命种到长命种，而不是由有规律的、可预测的物种替代。

3）忍耐模型

忍耐模型（tolerance model）介于促进模型和抑制模型之间。它认为物种替代取决于物种的竞争能力，先来的机会在决定演替途径上并不重要，但有一些物种在竞争能力上优于其他种，因而它能最后在顶极群落中成为优势种。至于演替的推进取决于后来入侵还是初始物种的逐渐减少，可能与开始的情况有关。

三种模型的共同点是：最先出现的先锋种通常具有生长快、产种子量大、有较高的扩散能力等特点。但这类易扩散和移植的种一般对相互遮阴和根际竞争强的环境不易适应，所以在三种模型中，早期进入的物种都比较易于被排挤掉。

当代个体论演替观强调各物种个体、生活史特征及其生态对策，如r或K选择对演替的影响，并以种群为中心，研究各种干扰对演替的作用。究竟演替是单向性的还是多途径的，初始物种组成对后来物种的作用如何，演替的机制如何，这些都是当代演替观的活跃领域。

个体论演替概念的提出，还激发了许多更细微深入的群落研究，促进了新理论和新方法的形成。20世纪40年代以来，美国生态学家J．T．Curtis最早创立间接梯度分析，R．H．Whittaker发展了直接梯度分析法。在此后10年里，R．H．Whittaker等系统地改进和发展了梯度分析理论和方法，使之成为现代生态学中的一个重要方面。他认为，环境梯度会产生相应的种群空间格局或植被梯度稳态。他的这种区域顶极格局（regional climax pattern）概念，既不同于F．E．Clements的单元顶极概念，也不同于A．G．Tansley的多元顶极概念。他的研究为20世纪70年代以来发展的一系列种群中心演替学说奠定了基础。