4．4．4　群落演替的理论

1．演替顶极的概念

随着群落的演替，最后出现一个相对稳定的顶极群落期，称为演替顶极（climax）。顶极概念的中心点，就是群落的相对稳定性。它围绕着一种稳定的、相对不变化的平均状况波动。顶极的稳定性需要在动态的生态系统机能中保持平衡。

为了使一个顶极群落中的种群保持稳定，必须在出生率和死亡率之间、在新增加个体与死亡个体之间有一种平衡。在理论上，这样出生率与死亡率的平衡，要经过很长时间，才能成为顶极群落的所有种群的特征。这种平衡，也必须应用于整个群落的物质和能量的吸收与释放。这种稳定性，称为动态平衡或稳定状态。顶极就意味着一个自然群落中的一种稳定状态。

2．顶极群落的不同学说

1）单元顶极学说

单元顶极学说（monoclimax theory）是美国生态学家F．E．Clements（1916，1936）所提倡的。他认为在任何一个地区，一般的演替系列的终点是一个单一的、稳定的、成熟的植物群落，即顶极群落，它取决于该地区的气候条件，主要表现在顶极群落的优势种能很好地适应该地区的气候条件，这样的群落称为气候顶极群落（climatic climax）。只要是气候保持不急剧的改变，只要没有人类活动和动物显著影响或其他侵移方式的发生，它便一直存在，而且不可能存在任何新的优势植物，这就是所谓的单元顶极（mono climax）理论。根据这种理论的解释，一个气候区域之内只有一个潜在的气候顶极群落。这一区域之内的任何一种生境，如给予充分时间，最终都能发展到这种群落。

F．E．Clements等人提出的单元顶极学说，曾对群落生态学的发展起到了重要的推动作用。但当人们进行野外调查工作时，却发现任何一个地区的顶极群落都不止一种，但它们还是明显的处于相当平衡的状态下，就是说，顶极群落除了取决于各地区的气候条件以外，还取决于那里的地形、土壤和生物等因素。

2）多元顶极学说

多元顶极学说（polyclimax theory）的早期提倡者是英国的生态学家A．G．Tansley（1939）。他认为任何一个地区的顶极群落都是多个的，它取决于土壤湿度、化学性质、动物活动等因素，因此，演替并不导致单一的气候顶极群落。在一个地区不同生境中，产生一些不同的稳定群落或顶极群落，从而形成一个顶极群落的镶嵌体，它由相应的生境镶嵌所决定。这就是说，在每一个气候区内的一个顶极群落是气候顶极群落，但在相同地区并不排除其他顶极群落的存在。根据这一概念，任何一个群落，在被任何一个单因素或复合因素稳定到相当长时间的情况下，都可认为是顶极群落。它之所以维持不变，是因为它和稳定生境之间已经达到全部协调的程度。

以上两个学派的不同之处在于：单元顶极理论认为，只有气候才是演替的决定因素，其他因素是次要的，但可阻止群落发展为气候顶极群落；多元顶极理论则强调生态系统中各个因素的综合影响，除气候外的其他因素也可以决定顶极的形成。

3）顶极群落-格局学说

R．H．Whittaker在多元顶极学说的基础上，提出一个顶极群落-格局学说（climax pattern hypothesis）。他认为植物群落虽然由于地形、土壤的显著差异及干扰，必然产生某些不连续，但从整体上看，植物群落是一个相互交织的连续体。他强调景观中的种群各以自己的方式对环境因素的相互作用作出独特的反应。一个景观的植被所含的边界明确的块状镶嵌，就是由一些连续交织的种群参与联系而构成的复杂群落格局。生境梯度决定种群格局，因此，若生境发生变化，那么种群的动态平衡也将随之改变。由于生境的多样性，而植物种类又繁多，所以顶极群落的数目是很多的。

前两种学说都承认群落是一个独立的不连续的单位，而顶极群落-格局学说则认为群落是独立的连续单位。但不论是单元顶极学说、多元顶极学说还是顶极群落-格局学说，都承认顶极群落经过单向的变化后，已经是达到稳定状态的群落，而顶极群落在时间上的变化和空间上的分布，都是和生境相适应的。顶极群落实质上是最后达到相对稳定阶段的一个生态系统。这个系统全部或部分的遭到破坏，只要有原来的因素存在，它又能重建。关于顶极理论，目前仍处于争论之中。