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环境生态学
1.7.4.3 4.4.3 群落演替的类型

4.4.3 群落演替的类型

1.划分演替类型的原则

植物群落演替的类型,常因不同学者依据的类型原则,而划分为各种的演替类型。

(1)按裸地性质划分:可分为原生演替(primary succession)和次生演替(secondary succession)。前者是指在原生裸地上开始进行的群落演替,其演替系列称为原生演替系列(primary series);后者是指在次生裸地上开始进行的群落演替,其演替系列称为次生演替系列(secondary series)。

(2)按基质性质划分:可分为水生基质演替系列和旱生基质演替系列。

(3)按水分关系划分:可分为水生演替系列(hydro series)、旱生演替系列(xero series)和中生演替系列。后者是介于前两者之间的中生生境开始的演替系列。

(4)按时间划分:可分为快速演替(quick succession),是在几年或几十年期间发生的演替;长期演替(long-term succession),是延续几十年、有时是几百年期间内发生的演替;世纪演替(era succession),延续的时间是以地质年代计算的,是与大陆和植物区系进化相联系的演替。

(5)按植被的状况和动态趋势划分:可分为灾难性演替(catastrophic succession),即与植被破坏相联系的演替;发育性演替(development succession),即未破坏植被目前均衡状态的演替。

(6)按主导因素划分:可分为群落发生演替(syngenesis succession),是植物在幼年生境定居的过程;内因生态演替(endogenous succession)或内因动态演替(endogenous dynamic succession),受环境变化制约,是植物群落成分生命活动的结果;外因生态演替(exoecogenesis succession)或外因动态演替(exodynamic succession)或异因发生演替(heterogeneous succession),是由环境条件变化所引起的;地因发生演替或整体发生演替(geogentic succession),是由于更大的统一体发生变化的结果,而引起植被变化过程,这种主导因素的分类被认为是非常值得重视的。

2.演替的类型

关于演替的类型,不同学者依据不同的原则,划分的类型不同。现就有代表性的演替类型介绍如下。

1)沙丘群落的演替

它属原生演替类型。沙丘上的先锋群落由一些先锋植物和无脊椎动物构成。随着沙丘裸露的时间的延长,在上面的先锋群落依次为桧柏松林、黑栎林、栎-山核桃林所取代,最后发展为稳定的山毛榉-枫树林群落(图4-11)。群落演替开始于极端干燥的沙丘之上,最后形成冷湿的群落环境,形成富有深厚腐殖质的土壤,其中出现了蚯蚓和蜗牛。不同演替阶段上的动物种群是不一样的。少数动物可以跨越两个或三个演替阶段,多数动物只存留一个阶段便消失了。原生演替的过程进行得很缓慢。据J.S.Olson(1958)估计,从裸露的沙丘到稳定的森林群落(山毛榉-枫树林),大约经历1000年的历史。但在人为干扰条件下,这种演替过程将会缩短。

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图4-11 美国密执安湖湖岸沙丘的群落演替示意图

(仿W.C.Allee,1949)

2)水生群落的演替

从湖底开始的水生群落的演替,属原生演替类型。现以淡水池塘或湖泊演替为例,其演替过程包括以下几个阶段(图4-12):自由漂浮植物阶段;沉水植物阶段;浮叶根生植物阶段;挺水植物阶段;湿生草本植物阶段;木本植物阶段。

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图4-12 由池塘转变到森林的主要演替期示意图

(仿G.L.Clarke,1954)

整个水生演替系列也就是湖泊填平过程,它通常是从湖泊周围向湖泊中央顺序发生的,演替的每一个阶段都为下一阶段创造了条件,使得新的群落得以在原有群落的基础上形成和产生。

3)森林群落的演替

在天然条件下,缺少外界因素或人为严重干扰的各类植物群落,统称为原生植被。原生植被受到破坏,就会发生次生演替。它最初发生是外界因素的作用引起的,如森林砍伐、草原放牧、耕地放荒等。

森林受到严重破坏之后,其恢复过程较缓慢,一般都要经过草本植物期、灌木期和盛林期。采伐演替的特点,取决于森林群落的性质、采伐方式、采伐强度,以及伐后对森林环境的破坏等。现以云杉林采伐为例,云杉是我国北方针叶林中的优良品种,也是西部和西南部地区亚高山针叶林中的一个主要森林群落类型。在云杉林被采伐后,一般要经过四个阶段。①采伐迹地阶段。此阶段也就是森林采伐的消退期。②小叶树种阶段。此阶段适合于一些喜光的阔叶树种,如桦树、山杨等的生长。③云杉定居阶段。由于桦树、山杨等上层树种缓和了林下小气候条件的剧烈变动,又改善了土壤环境,因此,阔叶林下已经能够生长耐阴性的云杉和冷杉幼苗。④云杉恢复阶段。经过一个时期,云杉的生长超过了桦树和山杨,于是云杉组成森林的上层,桦树和山杨因不能适应上层遮阴而开始衰亡,过了较长时间云杉又高居上层,造成茂密的遮阴,在林内形成紧密的酸性落叶层,于是又形成了单层的云杉林。森林采伐后的复生过程,并不单纯取决于演替各阶段中不同树种的喜光或耐阴性等特性,还取决于综合生境条件变化的特点。

群落的演替,无论是旱生演替系列还是水生演替系列,都显示演替总是从先锋群落经过一系列阶段达到中生性的顶极群落的。这样的沿着顺序阶段向着顶极群落的演替过程,称为进展演替(progressive succession)。反之,如果是由顶极群落向着先锋群落演替,则称为逆行演替(retrogessive succession)。后者是在人类活动影响下发生的,具有大量的、特殊适应于不良环境的特有种、群落结构简单化、群落生产力降低等特点,如草原代替森林,就有逆行演替性质。

对于次生群落的改造和利用已引起人们的注意。各种次生群落中都有一些可利用的植物,如含油脂的、生物碱的以及含各类芳香油的原料植物或其他用途的植物。在研究次生演替的同时,对于各种次生群落要按其可利用的价值分别对待。对有一定经济价值的种类,采用留优去劣的办法加以培育,以提高整个群落的产量和质量。另外还可采用人工播种或种植的方法,扶植一些有经济价值的种类,对原有群落加以改造。在直接利用次生群落时,首先要了解次生群落只是次生演替系列的一个阶段,既要掌握它生长较快和可塑性较大的特点,又要注意它的不稳定性,否则就达不到利用的目的。

根据R.L.Smith的研究,在森林演替过程中,动物的演替也是明显的(图4-13)。田鼠、百灵、蝗雀等是草本植物期的代表动物。随着树木的出现,成层现象趋于明显,前期的代表动物被白足鼠等代替。每一个演替期都有其特有的代表动物。

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图4-13 美国纽约州中部针叶林演替过程中野生动物的演替

(仿R.L.Smith,1980)