4．4．2　群落的形成及发育

1．群落的形成

群落的形成，可以从裸露的地面上开始，也可以从已有的另一个群落中开始。但任何一个群落在其形成过程中，至少要有植物的传播、植物的定居、植物之间的竞争，以及相对平衡的各种条件和作用。

裸地是没有植物生长的地段。它的存在是群落形成的最初条件和场所。裸地产生的原因复杂多样，但主要是地形变迁、气温现象和生物的作用，而规模最大和方式最多的是人为活动。上述几种原因，可能产生从来没有植物覆盖的地面，或者原来存在过植被但现已被彻底地消灭，如冰川的移动、流水沉积等。属于此类情况所产生的裸地称为原生裸地（primary bare area）。另一种情况是原有植被虽已不存在，但原有植被下的土壤条件基本保留，甚至还有曾经生长在此的植物种子或其他繁殖体，如森林的砍伐和火烧等。这样的裸地称为次生裸地（secordary bare area）。这两种情况下，植被形成的过程是不同的。前者植被形成的最初阶段，只能依靠种子或其他繁殖体自外地传播而来。而后者，残留在当地的种子或其他繁殖体的发育，在一开始就起作用。在裸地上，群落形成的过程有三个阶段。

1）侵移或迁移

侵移或迁移是指植物生活的繁殖结构进入裸地，或进入以前不存在这个物种的一个生境过程。繁殖结构主要是指孢子、种子、鳞茎、根状茎，以及能繁殖的植物的任何部分。植物能借助各种方式传播它的繁殖体，使它能从一个地方迁移到新的地方。繁殖体的传播，首先取决于其产生的数量。通常有较大比率的繁殖体得不到繁殖的机会，实际的繁殖率和繁殖体产生率之间的差异是很大的。能够传播的繁殖体，在其传播的全部过程中，常包括好几个运动阶段，也就是说植物繁殖体到达某个新的地点过程中，往往不是只有一次传播。繁殖体迁移的连续性取决于可移动性、传播因子的传播距离和地形等因素。侵移不仅是群落形成的首要条件，也是群落变化和演替的重要基础。

2）定居

定居是指传播体的萌发、生长、发育，直到成熟的过程。植物繁殖体到达新的地点，能否发芽、生长和繁殖都是问题。只有当一个种的个体在新的地点上能繁殖时，才算定居过程的完成。繁殖是定居中一个重要环节。若不能繁殖，不仅个体数量不能增加，而且植物在新环境中的生长只限于一代。

开始进入新环境的物种，仅有少数能幸存下来繁殖下一代，或只在一些较小的生境中存活下来。这种适应能力较强的物种称为先驱种或称先锋植物（pioneer plant）。这种初步建立起来的群落，称先锋植物群落（pioneer community），它对以后的环境的改造，对相继侵入定居的同种或异种个体起着极其重要的奠基作用。这一阶段，物种间互不干扰，数目少，种群密度低，因此，在资源利用上没有出现竞争。

3）竞争

随着已定居植物的不断繁殖，种类、数量的不断增加，密度加大，在资源利用方面由于没有充分地利用而逐渐出现了物种间的激烈竞争。有的物种定居下来，并且得到了繁殖的机会，而另一些物种则被排斥。获得优势的物种得到发展，从不同角度利用和分摊资源。通过竞争达到相对平衡，从而进入协同进化，这样更能充分利用资源。

2．群落的发育

任何一个群落，都有一个发育过程。一般在自然条件下，每个群落随着时间的进程，都经历着一个从幼年到成熟以及衰老的发育时期。

1）群落发育的初期

这一时期，群落已有雏形，建群种已有良好的发育，但未达到成熟期。种类组成不稳定，每个物种的个体数量变化也很大，群落结构尚未定型。群落所特有的植物环境正在形成中，特点不突出。总之，群落仍在成长发展之中，群落的主要特征仍在不断增强。

2）成熟期

这个时期是群落发展的盛期。群落的物种多样性和生产力达到最大，建群种或优势种在群落中作用明显。主要的种类组成在群落内能正常地更新，群落结构已经定型，主要表现在层次上有了良好的分化，呈现出明显结构特点。群落特征处于最优状态。

3）衰老期

一个群落发育的过程，群落对内部不断进行改造，最初这种改造对群落的发育起着有利的影响。当改造加强时，就改变了植物环境条件。建群种或优势种已缺乏更新能力，它们的地位和作用已下降，并逐渐为其他种类所代替，一批新侵入种定居，原有物种逐渐消失。群落组成、群落结构和植物环境特点也逐渐变化，物种多样性下降，最终被另一个群落所代替。

群落的形成和发育之间没有明显的界限。一个群落发育的末期，也就孕育着下一个群落发育的初期。但一直要等到下一个群落进入发育盛期，被代替的这个群落特点才会全部消失。在自然群落演替中，这种上下阶段之间，群落发育时期的交叉和逐步过渡的现象是常见的。但把群落发育过程分为不同阶段，在生产实践上具有重要意义。如在森林的经营管理中，把森林群落划分为幼年林、中年林及成熟林等几个发育时期，根据不同时期进行采伐，既能取得较大的经济效益，又能保持生态相对平衡。