4．4．1　群落演替的概念

生物群落常随环境因素或时间的变迁而发生变化。植物群落的变化，首先是组成群落的各种植物都有其生长、发育、传播和死亡的过程。植物之间的相互关系则直接或间接地影响这个过程。同时外界环境条件也在不断地变化，这种变化也时时影响着群落变化的方向和进程。生物群落虽有一定的稳定性，但它随着时间的进程处于不断变化中，是一个运动着的动态体系。如在原群落存在的地段，由于火灾、水灾、砍伐等不同原因而使群落遭受破坏，在火烧的迹地上，最先出现的是具有地下茎的禾草群落，继而被杂草群落所代替，依次又被灌草丛所代替，直到最后形成森林群落。这样一个群落被另一个群落所取代的过程，称为群落的演替（community succession）。

演替的概念首先在植物生态学中产生，是H．C．Cowles（1899）在研究美国密执安湖边沙丘演变为森林群落时提出的，后来F．E．Clements（1916）等对此加以完善。他们把演替描述为：①群落发展是有顺序的过程，是有规律地向一定方向发展，因而是能预见的；②它是由群落引起物理环境改变的结果，即演替是由群落控制的；③它以稳定的生态系统为发展顶点，即顶极。而有的学者则认为植被是由大量植物个体组成的，植被的发展和维持是植物个体的发展和维持的结果，从而把演替看成是个体替代和个体进行的变化过程，这种观点的核心是植被的现象完全依赖于个体的现象。这种强调演替的个体理论，一直处于劣势，到20世纪70年代由于来自实验观察的证据，才使这一理论逐渐得到发展。他们强调生命史特征、物种对策、干扰的作用，分析了演替的概念和理论，试图重新构造演替理论。这种个体的、进化的、种群中心的理论可以说是新个体主义论。尽管这种个体理论对生态系统的演替提出了批评，但生态系统生态学家不仅承认演替的生态系统概念的适宜性和优越性，还承认种群中心途径对演替的价值和有效性（F．H．Bormann等，1981）。

关于演替理论的争论仍在继续。它把人们研究群落的视线由静态引入到动态，把干扰结合到演替过程中，认识到群落的非平衡性，是当代演替理论的重大进步。