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环境生态学
1.7.3.1 4.3.1 群落的结构要素

4.3.1 群落的结构要素

群落的结构包括群落的物理结构和群落的生物结构两个方面。群落的物理结构是指外貌和生长型、垂直分层结构、群落外貌的昼夜和季相。群落的生物结构是指群落的物种组成、种间关系、多样性和演替等。群落的生物结构取决于物理结构。这里主要介绍群落的物理结构。

1.生活型

生活型(life form)是生物对外界环境适应的外部表现形式。关于生活型的划分,早期人们习惯根据植物的形状、大小、分支等外貌特征,同时考虑到植物的生命期长短,把植物分为乔木、灌木、藤本植物、附生植物和草本植物等。目前广泛采用的是丹麦的植物学家C.Raunkiaer系统,他按休眠芽或复苏芽所处的位置高低和保护方式,把高等植物划分为五个生活型,在各类群之下,根据植物体的高度、芽有无芽鳞保护、落叶或常绿、茎的特点等特征,再细分为若干较小的类型(图4-3)。

(1)高位芽植物(phanerophyte):休眠芽或顶端嫩枝位于离地面25cm以上的枝条上,如乔木、灌木等。其中根据体型的高矮又可分为大高位芽植物(芽高度>30m)、中高位芽植物(高度8~30m)、小高位芽植物(高度2~8m)和矮高位芽植物(高度25cm~2m)等类型。

(2)地上芽植物(chamaephyte):植物的芽或顶端嫩枝位于地表土壤表面之上、25cm之下,受土表或残落物所保护,多为灌木、半灌木或草本植物。

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图4-3 Raunkiaer生活型图解

(C.Raunkiaer,1934)

1—位芽植物;2、3—地上芽植物;4—地面芽植物;5~9—隐芽植物

(3)地面芽植物(hemicryptophyte):植物在不利季节,其地上部分死亡,但被土壤和残落物保护的地下部分仍活着,更新芽位于地面土层内。为多年生草本植物。

(4)隐芽植物(cryptophyte):或称地下芽植物(geophyte),植物芽位于较深土层中,或位于水中,多为鳞茎类、块茎类或根茎类多年生草本植物或水生植物。

(5)一年生植物(therophyte):植物只能在良好的季节中生长,它们以种子的形式度过不良季节。

统计各个群落内的各种生活型的数量对比关系称为生活型谱。群落类型不同,其生活型谱也不同。我国自然条件复杂,不同气候区域的主要群落类型中生活型的组成各有特点(表4-2)。

表4-2 我国几种群落类型的生活型谱

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续表

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注:引自王伯荪,1987;括号内的数字是指其中藤本植物的百分数。

从表4-2可见,每一类植物群落都是由几种生活型植物所组成的,但其中有一类生活型占优势。这种生活型与环境关系密切:高芽位植物占优势是温暖多湿气候地区群落的特征,如热带雨林群落;地面芽植物占优势,反映了该地区具有较长的严寒季节,如寒温带针叶林群落;地上芽植物占优势,反映了该地区环境比较冷湿;一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征,如温带草原群落。

动物也有不同的生活型,例如兽类中有空中飞行的(蝙蝠)、滑翔的(鼯鼠)、游泳的(鲸、海豹)、地下穴居的(啮齿动物)、奔跑的(马、鹿)等,它们各有各的形态、生理和行为特征,适应各种不同的生活方式。但动物的生活型不能决定生物群落的外貌和结构。

2.叶片性质与叶面积指数

1)叶片大小及性质

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图4-4 最佳叶片大小模型预测的叶片大小与光辐射和水分的关系

(C.J.Krebs,1985)

植物叶片是进行光合作用的主要器官,其大小、形状和性质直接影响着群落的结构与功能。叶的性质如阔叶、针叶、常绿、落叶等也是决定群落外貌的重要特征。叶片的大小与水分平衡和光合收益的效果有密切的关系,而叶温又影响着光合速率。在阳光辐射条件下,大叶比小叶的叶温高,蒸腾量大;相反,在遮阴条件下,大叶的叶温降得快。所以,植物叶片的大小是以平衡蒸腾失水的植物的根吸水量作为成本,以光合收益高低作为收益来确定最佳大小的。C.J.Krebs(1985)根据这种收益-成本分析,预测了在各种光照和土壤水分条件下的最佳叶片大小(图4-4)。

2)叶面积指数

叶面积指数(leaf area index,LAI)是指单位面积土地上单面叶的总面积,是群落结构的一个重要指标,与群落的功能有着直接的关系。

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表4-3列出了主要天然植物群落的叶面积指数,可以看出,叶面积指数与群落的光能利用率有直接的关系。

表4-3 主要天然群落类型的叶面积指数与光能利用率

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注:引自Barbour,1987;光能利用率为单位面积全年接受的有效光合辐射与该面积上的净生产量之比。

3)层片

层片(synusia)是指群落中由同一生活型的不同植物构成的组合。层片具有以下特征:①属于同一层片的植物是同一生活型类别,但只有当其个体数量相当多,而且相互之间存在一定联系时才能组成层片;②每个层片在群落中均具有一定的小环境,不同层片小环境相互作用构成群落的环境;③每个层片在群落中都占据一定的空间和时间,层片的时空变化形成了群落的不同结构特征。

层片与通常所说的层既有相同之处,又有本质的区别。例如针阔叶混交林的乔木层就包含了针叶和阔叶两个生活型,北方的夏绿阔叶林乔木层可能属同一层片,而热带森林的乔木层可能包含若干个不同的层片。

4)生态位

生态位(niche)是种在群落中的机能作用和地位。根据Г.Ф.Гаузе实验结果,生态位完全相同的种是不能共存的。因此,群落中各个物种是具有一定的生态位分化的,群落越复杂,生态位多样性越高。可以通过计算生态位宽度和生态位重叠,来评价群落中各物种对资源的利用程度和竞争情况。

5)同资源种团

群落中以同一方式利用共同资源的物质集团称为同资源种团(guilds),例如热带地区取食花蜜的许多蜂鸟就是一个同资源种团。

同资源种团是由生态学特征上很相似的种类所组成的,它们彼此之间具有较高的生态位重叠,种间竞争很激烈,一个种因某种原因从群落中消失,其他种就可以取而代之。相比之下,某一同资源种团与群落中其他同资源种团间的关系就较弱。根据同资源种团的特点,可以利用它进行竞争和群落结构的实验研究。同时,以同资源种团作为组成群落的成员,与以物种为组成成员相比,研究会简单得多,这有助于深入研究群落的营养结构。因而研究同资源种团将是群落生态学研究的一个很有希望的方向。

6)群落外貌

群落外貌(physiognomy)是指生物群落的外部形态或表相。它是群落中生物与生物间、生物与环境间相互作用的综合反映。陆地群落外貌主要取决于植被的特征,植物群落是植被的基本单元。水生群落外貌主要取决于水的深度和水流特征。

陆地群落外貌由组成群落的优势生活型和层片结构所决定。群落外貌常随时间的推移而发生周期性变化,这是群落结构的另一重要特征。在一年内随着气候季节变化,群落呈现不同的外貌,这就是季相。