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环境生态学
1.7.2.2 4.2.2 群落物种组成的数量特征

4.2.2 群落物种组成的数量特征

1.多度

多度(abundance)是表示一个物种在群落中个体数量多少的指标。群落中物种间个体数量的对比关系,可以通过种的多度来确定。在群落调查中,多度有两种表示方法,即记名计算法和目测估计法。

记名计算法一般用于详细的群落调查研究中。在一定面积的样地中,直接计数各个物种的个体数目,然后计算出某物种与同一类生活型全部物种个体数目的比例。目测估计法常用于物种个体数量多而体型较小的群落(如灌丛、草丛等)调查或概略性的群落调查中。其方法是按预先确定的多度等级来估计单位面积上物种个体多少的。几种常用的多度等级见表4-1。

表4-1 几种常用的多度等级表

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2.密度

密度是指单位面积上的生物个体数,用公式表示为

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式中:D为密度;N为样地内某物种的个体数;A为样地面积。

3.频度

频度是指某物种在调查范围内出现的频率,用公式表示为

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式中:F为频度;n为某物种出现的样方数;N为样本总数。

丹麦学者C.Raunkiaer(1934)根据8000多种植物的频率统计编制了一个标准频度图解(图4-2)。

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图4-2 C.Raunkiaer的标准频度图解

在图4-2中,归入A级的植物种类的频度在1%~20%之间,归为B级的植物种类频度为21%~40%,归入C级的物种频度为41%~60%,D级为61%~80%,而E级的频度为81%~100%。实践证明,在稳定性较高而种类分布较均匀的群落中,属于A级的种类通常较多,比B、C、D频度级的种类要多,符合群落中低频度种的数目和较高频度种的数目的实际情况。E级植物通常是群落的优势种,也占有较高的频度,一般大于C、D级。如果调查的结果不符合该频度规律,B、C、D级的比例增高,说明群落中种的分布不均匀,群落可能出现分化或演替的趋势。

4.盖度

盖度(coverage)是指植物枝叶所覆盖的土地面积占样地面积的百分比,它是一个重要的植物群落学指标。植物基部覆盖面积称为基部盖度,草本植物的基部盖度以离地3cm处的草丛断面积计算,乔木树种的基部盖度以某一树种的胸高(离地1.3m)断面积与样地内全部断面积之比来计算。盖度又分为分盖度、层盖度和总盖度。通常分盖度与层盖度之和大于总盖度。某一种植物的分盖度与所有分盖度之和的比例称为相对盖度。在林业上经常用郁闭度来表示树木层的盖度。

5.优势度与重要值

优势度是确定物种在群落中生态重要性的指标,其定义和计算方法尚无统一意见,一般指标主要是种的盖度和多度。动物一般以个体数或相对多度来表示。

J.T.Curtis等(1951)提出用重要值来表示植物群落中每一个物种的相对重要性。

重要值=[相对密度(%)+相对频度(%)+相对基盖度(%)]/300     (4.3)

6.群落相似性系数

群落相似性系数指各样方单位共有种的百分率,其计算方法很多,目前不下十几种。Jaccard相似性系数是目前最为基础和常用的相似性系数之一,其公式为

群落相似性系数=c/(a+b-c)     (4.4)

式中:a为样方A的物种数;b为样方B的物种数;c为样方A和B中的共有种数。

7.群落多样性

群落多样性(community diversity)指群落中包含的物种数目和个体在种间的分布特征。实际上群落多样性研究的是物种水平上的生物多样性。

如果一个群落中有许多物种,且其多度非常均匀,则该群落具有较高的多样性;相反,如果群落中物种少,分布又不均匀则具有较低的多样性。因此群落多样性的高低,取决于物种数和多度分布两个独立变量的性质。有时多样性的含义比较模糊,例如,一个物种少而均匀度高的群落其多样性可能与另一个物种多而均匀度低的群落相等。因此,E.C.Pielon(1969)认为:“不论怎样定义多样性,它都是把物种数和均匀度混淆起来的一个单一的统计量。”

群落多样性的类型有三种。①α多样性。它是反映群落内部物种数和物种相对多度的一个指标,只具有数量特征而无方向性,主要表明群落本身的物种组成和个体数量分布的特征。②β多样性。它是指物种与种的多度沿群落内部或群落间的环境梯度从一个生境到另一生境的变化速率与范围,主要用以表明群落内或群落间环境异质性的大小对物种数和相对多度的影响。③γ多样性。它是指不同地理地带的群落间物种的更新替代速率,主要表明群落间环境异质性大小对物种数的影响。

一般所论述的群落多样性是指α多样性,通常采用Simpson指数、Shannon-Wiener指数、均匀性指数等来进行测度。