4．2．1　群落组成的性质分析

1．种-面积曲线

群落的种类组成是决定群落性质的最重要的因素，也是区别不同群落类型的基本特征。群落生态学的研究都是从分析群落的组成开始的。为了了解群落的种类组成，通常是在群落的典型地段固定一定面积的样方，登记该样方中所有的物种，然后按照一定的顺序成倍扩大样方面积，登记新增加的物种数量。随着样方面积的增加，物种数量随之增加，但当样方面积逐步扩大到一定程度时，新出现的物种数量开始逐步减少，最后，随样方面积的增加，种类很少增加。将样方面积和种类数量的关系绘制成曲线，即形成种-面积曲线（图4-1）。曲线开始水平延伸的点所包含的面积即为群落最小面积。也就是说，在群落调查时至少要达到这样大的面积才能包括群落的大多数种类，反映群落的组成特点。

图4-1　逐步扩大样方面积的调查方法和种-面积曲线

群落最小面积可以反映群落的组成结构，群落的物种越丰富，群落最小面积也就越大。一般来讲，植物群落的最小面积容易确定，草原群落最小面积为1～4m²，灌丛群落最小面积为25～100m²，北方森林群落最小面积为100～400m²，而南方热带雨林群落最小面积为250 m²。但动物群落的最小面积较难确定，常采用间接指标（如根据动物的粪便、觅食量等指标）加以统计分析，确定其最小面积。

2．群落组成种类的性质分析

在生物群落研究中，常根据物种在群落中的作用而划分为不同的群落成员型。

1）优势种

在群落物种组成中，各个种类在决定群落性质和功能上的作用和地位是不相同的。一般来讲，群落中往往有一个或数个种类对群落的结构和环境形成有明显的控制作用，并强烈地影响其他生物的栖息，这样的生物种称为优势种（dominant species）。优势种在群落中占有较广泛的生境范围，能利用较多的资源，具有个体数量多、生物量大和生产力高等特点。如果去除优势种，将导致群落发生重大变化。

F．E．Clements和V．E．Shelford（1939）对群落优势种的生态学特征作了如下的归纳：①优势种接受全部的气候压力，即它们不需要其他有机体的保护和影响；②它们应该是一个能调节气候及生态环境的种类，从其密度或生物量来说，应该是最大量的；③对气候起直接反作用，改变陆地上的水分及光线，或者改变海中的气体及盐分。

群落中优势种的多少，主要受物理因素的制约和种间竞争的影响。一般来说，能划定为优势种的种类，在寒冷干燥地区的群落中总是比温暖湿润地区的要少。例如，北方的森林可能只有1～2个树种即可组成森林的90%以上，而在热带森林则可能有不少种类在同样标准下成为优势种。即在自然条件极端或严酷的地区，优势种的种数就少，群落中支配因素由少数物种所分担。

2）从属种

除优势种外，群落中的其他物种称为从属种（subordinate species）。R．Danbermir（1968）把植物群落中从属种分为两个类群。一个类群为依赖性从属种（dependent subordinates），它紧密地依赖于优势种所提供的条件，如果优势种被排除，则将导致它们在生境中绝灭，如附生性植物、寄生生物、专性菌根真菌和专性阴地植物等，显然这些生物只有在优势种定居于一个地区后才能进入生境。从属种的另一个类群是指那些不论优势种存在与否，都能在该群落生境中存在的物种。这些从属种都是耐阴性的，却不完全需要那些由优势种提供的特殊条件。

3）关键种

在群落中，一些珍稀、特有、庞大的对其他物种具有与生物量不成比例影响的物种，它们在维护生物多样性和生态系统稳定方面起着重要的作用。如果它们消失或减少，整个生态系统就可能要发生根本性的变化，这样的物种称为关键种（keystone species）。这一概念最初由R．T．Paine（1969）提出，此后在生态学中受到重视。

关键种的丢失和消除可以导致一些物种的丧失，或者一些物种被另一些物种所替代。群落的改变既可能是由于关键种对其他物种的直接作用（如大型的捕食动物的捕食作用），也可能是间接作用。关键种就其数目而言，可能稀少，也可能很多；就其功能而言，可能只有专一功能，也可能具有多种功能。

根据关键种的不同作用方式，关键种的类型有：①关键捕食者；②关键被捕食者；③关键植食动物；④关键竞争者；⑤关键互惠共生种；⑥关键病原体/寄生物；⑦关键改造者。

关键种与优势种是有区别的，关键种的存在对于维持生物群落的组成和多样性具有决定性意义，但它们在生物群落中的数量及生物量却与此不成比例。

4）冗余种

冗余的概念是指相对需求有过多的剩余。在一些生物群落中，有些种是多余的，这些种的去除不会引起群落内其他物种的丢失，同时对整个系统的结构和功能不会造成太大的影响，这类物种称为冗余种（redundancy species）。H．Gitay等（1996）认为，在生态系统中，有许多物种成群地结合在一起，扮演着相同的角色，这些物种中必然有几个是冗余种。冗余种的去除并不会使群落发生改变。

B．H．Walker于1992首次提出冗余假说（redundancy hypothesis），认为物种在生态系统中的作用显著不同，一些物种在生态功能上有相当程度的重叠，因此，某一物种的丢失并不会对整体生态功能发生大的影响。那些高冗余的物种，对于保护生物学工作来说，则有较低的优先权。但这并不意味着冗余种是不必要的，冗余是对于生态系统功能丧失的一种保险和缓冲。B．H．Walker（1995）进一步强调指出，增加冗余种对促进一个生态系统的灵活性是很重要的。它的存在不仅有利于抵御不良环境，还提供了未来进一步发展的机会，所以，冗余种是物种进化和生态系统继续进化的基础。在一个生态系统中，短时间看，冗余种似乎是多余的，但经过在变化的环境中长期发展，那些次要种和冗余种就可能在新的环境中变为优势种或关键种，从而改变和充实了原来的生态系统。