4．1．1　生物群落的概念及其研究内容

1．生物群落的概念

生物群落（biotic community）是指特定时间内生存在一定地区或自然生境里的所有生物种群的集合。群落是生态学理论及应用中最重要的概念。它包括植物、动物和微生物等各个物种的种群，共同组成生态系统中有生命的部分。

群落生态学的产生，要比种群生态学还早，特别是植物群落学的研究，其历史最悠久，研究最广泛也最深入，群落生态学中的许多基本原理都是在植物群落学中获得的。早在1807年，近代植物地理学的创始人A．von Humboldt首先注意到自然界植物的分布不是零乱无章的，而是遵循一定的规律集合成群落。他指出每个群落都有其特定的外貌，是群落对生境因素的综合反应。1890年，丹麦植物学家J．E．B．Warming在《植物生态学》中指出：一定的种所组成的天然群聚即群落。形成群落的种实行同样的生活方式，对环境有大致相同的要求，或一个种依赖于另一个种而生存，有时甚至后者供给前者最适之需，似乎在这些种之间有一种共生现象占优势。同一时期，俄国植物学家对植物群落的研究有了较大发展，并形成一门以植物群落为研究对象的学科——地植物学（geobotany）。B．H．Cукачёв认为，植物群落是不同植物有机体的特定结合，在这种结合下，存在植物之间以及植物与环境之间的相互影响。

最早提出生物群落概念的是德国生物学家K．Mobius，他在1877年研究海底牡蛎种群时，注意到牡蛎只出现在一定的盐度、温度、光照等条件下，而且总与一定组成的其他动物（鱼类、甲壳类、棘皮动物）生长在一起，形成比较稳定的有机整体，Mobius称这一有机整体为生物群落（biocoenosis）。之后，生物群落生态学的先驱V．E．Shelford（1911）将生物群落定义为“具一致的种类组成且外貌一致的生物聚集体”。美国著名生态学家E．P．Odum（1957，1983）对这一定义做了补充，他认为除种类组成与外貌相似外，生物群落还具有一定的营养结构和代谢格局，它是一个结构单元，是生态系统中有生命的部分，并指出群落的概念是生态学中最重要的概念之一，因为它强调了各种不同的生物能在有规律的方式下共处，而不是任意散布在地球上。

综上所述，生物群落可以理解为一个生态系统中有生命的部分，即生物群落＝植物群落＋动物群落＋微生物群落。它具有一定的生物种类组成和一定的外貌与结构。

2．生物群落的性质

长期以来对群落性质的解释存在着两种对立的观点，即“有机体论”和“个体论”。争论的焦点在于群落到底是一个有组织的系统，还是一个纯自然的个体集合。

“有机体论”学派认为，沿着环境梯度或连续环境的群落形成了一种不连续的变化，因此生物群落是间断分开的。美国的F．E．Clements、法国的J．Braun-Blanquet等支持上述观点，他们将群落比拟为一个自然有机体，其物种的组成是与群落的诞生、生活、死亡及整体进化联系在一起的。英国的生态学家A．G．Tansley则认为尽管有机体思想过于假想化，但群落在许多方面表现出整体性的特点，应当作为整体来研究。

“个体论”学派则认为，在连续环境下的群落组成是逐渐变化的，因而不同群落类型只能是任意认定的。苏联的Л．Г．Раменский、美国的H．A．Gleason和法国的F．Lenoble等支持上述观点。

现代生态学的研究表明，群落既存在着连续性的一面，也有间断性的一面。如果采取生境梯度分析的方法，即排序的方法来研究连续群变化，虽然不少情形表明群落并不是分离的、有明显边界的实体，而是在空间和时间上连续的一个系列。但事实上：如果排序的结果构成若干点集的话，则可达到群落分类的目的；如果分类允许重叠的话，则又可反映群落的连续性。这一事实反映了群落的连续性和间断性之间并不一定要相互排斥，关键在于研究者从什么角度和尺度看待这个问题。从目前研究发展看，由于群落存在结构的松散性，同一群落类型之间或同一群落不同空间之间，群落的组成、结构及发展变化有很大的不同，有机体论的观点已逐步被个体论观点所取代，持个体论观点的人认为群落是个别物种的集合，群落模式可以通过个体水平上的过程而得到解释。

3．群落生态学的研究内容与意义

群落生态学是研究生物群落的科学，其主要研究内容包括：①群落的组成与结构；②群落的性质与功能；③群落的发育与演替；④群落内部种间关系；⑤群落的丰富度、多样性与稳定性；⑥群落的分类与排序等。

群落与种群是两个不同的概念。种群是种的存在形式，是遗传因子交换和以相同生活方式为基础的同种个体的集合。而群落则是多种生物种群的集合体，是一个边界松散的集合单元。

群落和生态系统究竟是生态学中两个不同层次的研究对象，还是同一层次的研究对象，目前还存在着不同的看法。大多数学者认为应该把两者分开来讨论，如E．P．Odum（1983）和R．L．Smith（1980）等人，但也有不少学者把它们作为同一个问题来讨论，如C．J．Krebs（1985）和R．H．Whittaker（1970）等。群落和生态系统这两个概念是有明显区别的，各具独立含义。群落是指多种生物种群有机结合的整体，群落生态学的研究内容是生物群落和环境的相互关系及其规律，这恰恰也是生态系统生态学所要研究的内容。随着生态学的发展，群落生态学与生态系统生态学必将有机结合，成为一个比较完整的、统一的生态学分支。

群落生态学是现代生态学中极为重要的组成部分。E．P．Odum认为群落生态学是较个体生态学和种群生态学更高一级的组织层次，是连接种群生态学和生态系统之间的桥梁。群落概念的重要性在于“由于群落的发展而导致生物的发展”。群落为生物提供了栖息地和食物，因而对特定生物的控制的最好办法是控制群落，而不是直接“攻击”该生物，这对于生物多样性保护、有害杂草和病虫害控制具有重要的意义。研究群落生态学的目的是了解群落的起源、发展、动态特征及群落之间的相互关系，为合理利用自然资源、推动生物群落定向发展、提高生态系统生产力、维持生态平衡提供理论依据。