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种间关系（interspecific relationship）是指不同物种之间的相互作用。种群之间的相互作用可以是直接的，也可以是间接的相互影响，这种影响可能是有害的，也可能是有利的。如果用“＋”表示有利，“-”表示有害，“0”表示既无利也无害，那么，种群之间的关系主要有如表3-4中所列的几种基本类型。本节重点介绍竞争和捕食，其他类型可参看相关生态学书籍。

种间竞争（interspecific competition）是指两种或更多种生物共同利用同一资源而产生的相互抑制作用。

1）竞争排斥原理

苏联生态学家Г．Ф．Гаузе（1934）以三种草履虫作为竞争对手，以细菌或酵母作为食物，进行竞争实验研究。各种草履虫在单独培养时都表现出典型的“S”型增长曲线。当把生态习性相似的大草履虫（Paramecium caudatum）和双核小草履虫（P．aurelia）放一起混合培养时，虽然在初期两种草履虫都有增长，但由于双核小草履虫增长快，最后排挤了大草履虫的生存，双核小草履虫在竞争中获胜。相反，当把双核小草履虫和袋状草履虫（P．bursaria）放在一起培养时，形成了两种共存的局面，但两种草履虫的密度都小于单独培养。仔细观察发现，双核小草履虫多生活于培养试管的中、上部，主要以细菌为食，而袋状草履虫生活于底部，以酵母为食，这说明两个竞争种间出现了食性和栖息环境的分化。在此基础上，Г．Ф．Гаузе提出：在生态学上相同的两个物种（即具有相同资源利用方式的种）不可能在同一地区共存，如果生活在同一地区内，由于竞争激烈，它们之间必然出现栖息地、食性、活动时间或其他特征上的生态位分化。这就是著名的竞争排斥原理（principle of competitive exclusion），或称为高斯假说（Gause’s hypothesis）。

2）种间竞争模型

竞争的结果到底是排斥还是共存？我们可以用Lotka-Volterra的种间竞争模型来分析。现假定有两个物种，当它们单独生长时其增长形式符合逻辑斯谛模型，其增长方程为

如果将这两个物种放置在一起，对种群1来说，除了自身外，还有种群2的个体也在争夺空间。假设物种2对物种1的竞争系数为α（α表示在物种1的环境中，每存在一个物种2的个体，对物种1所产生的抑制效应，即每个N₂个体所占的空间相当于α个N₁个体），则种群1的增长方程为

现分析物种1停止增长（即dN₁/dt＝0）的条件，最极端的两种情况是：①全部空间为N₁所占，即N₁＝K₁，N₂＝0；②全部空间为N₂所占，即N₁＝0，N₂＝K₁/α。连接这两个端点，即代表了物种1所有的平衡条件（图3-10（a）），在这个对角线以下和偏左时N₁增长，在以上和偏右时N₁下降。

同样，对种群2也引入一个物种1对物种2的竞争系数β，其增长方程为

同样可得到物种2的平衡条件（图3-10（b））。

将（a）和（b）图互相叠合起来，就可以得到四种不同结局，其结果取决于K₁、K₂、K₁/α、K₂/β值的相对大小。

（1）当K₁＞K₂/β，K₁/α＞K₂时，1取胜，2被排挤掉。

（2）当K₂＞K₁/α，K₂/β＞K₁时，2取胜，1被排挤掉。

（3）当K₁＞K₂/β，K₂＞K₁/α时，两个物种不稳定共存，都有取胜的机会。

（4）当K₁＜K₂/β，K₂＜K₁/α时，两个物种稳定共存。

这种竞争结局也可以从另一个角度来解释：1/K₁和1/K₂两个值，可视为物种1和2的种内竞争强度指标，β/K₂和α/K₁则分别为物种1和2的种间竞争强度指标。竞争的结局取决于种间竞争和种内竞争的相对大小：若某物种的种间竞争强度大而种内竞争强度小，则该物种将取胜；若某物种种间竞争强度小而种内竞争大，则该物种将失败；若两物种都是种内竞争小而种间竞争大，则两物种都有可能取胜，出现不稳定的平衡；若两物种都是种内竞争大而种间竞争小，则两物种彼此不能排挤掉对方，从而出现稳定的平衡，即共存的局面。

生态位（niche）主要指自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位置及其与相关种群之间的功能关系。生态位理论有一个形成与发展的过程：美国学者J．Grinell（1917）和英国生态学家C．Elton（1927）分别提出了空间生态位和营养生态位的概念；1957年，英国生态学家G．E．Hutchinson又提出了n维生态位（n-dimensional niche），指在n维空间中的一个物种能够存活和增殖的范围。他还进一步提出将生态位分为基础生态位和实际生态位。在生物群落中，无任何竞争者存在时，物种所占据的全部空间（即理论最大空间）称为该物种的基础生态位，但实际上很少有一个物种能全部占据基础生态位。在有竞争者存在时，一个物种实际占有的生态位空间称为实际生态位。竞争越激烈，物种占有的实际生态位就越小。

不同的生物物种在生态系统中的营养与功能关系上各占据不同的地位，由于环境条件的影响，它们的生态位也会出现重叠与分化。不同生物在某一生态位维度上的分布，可以用资源利用曲线来表示（图3-11）。

（仿Begon，1986；图中d为曲线峰值间的距离，ω为曲线的标准差）

比较两个或多个物种的资源利用曲线，就能全面分析生态位的重叠和分离情况。例如：图3-11（a）中各物种资源利用曲线重叠少，物种是狭生态位的，其种间竞争弱、种内竞争较为激烈，将促使其扩展资源利用范围，使生态位靠近，重叠增加；图3-11（b）中各物种是广生态位的，相互重叠多，物种之间的竞争激烈，按竞争排斥原理，将导致某一种物种灭亡，或通过生态位分化而得以共存。总之，种内竞争促使两物种的生态位接近，种间竞争又促使两物种的生态位分离。

生态位是普遍的生态学现象，每一种生物在自然界中都有其特定的生态位，这是其生存和发展的资源与环境基础。比如说一片经过自然发育和演替形成的天然林，其地上部分具有乔、灌、草层级结构，根系则由浅到深形成地下层级结构，这种完善的地上、地下层级结构可以充分利用多层次的空间生态位，使有限的光、水、气、热、肥等资源得以合理利用，最大限度地提高了资源效率。更为重要的是，天然林这种多层级结构在其内部形成一系列梯度分布的异质性小生境（光照、温度、湿度、食物、隐蔽所等），为多种多样的其他生物（各种动物、根际微生物等）提供了丰富的生态位，形成复杂的食物链、食物网，促进了相互制约、协调关系的形成。

生态位理论不仅在种间关系、种的多样性、群落结构以及环境梯度分析中得到应用，还广泛应用于农业、工业、经济、教育、政治等领域，是一种强有力的理论分析和实践指导工具。

一种生物攻击、损伤或杀死另一种生物，并以其为食，称为捕食（predation）。对捕食的理解，有广义和狭义两种。狭义的捕食概念仅指动物吃动物这样一种情况，而广义的捕食概念除包括这种典型的捕食外，还包括植食（herbivory）、拟寄生（parasitoidism）和同种相残（cannibalism）三种情况。植食指食草动物吃绿色植物，如羊吃草；拟寄生指寄生昆虫将卵产在其他昆虫体内，待卵孵化为幼虫后便以寄主组织为食，直到寄主死亡为止；同种相残是捕食的一种特殊形式，即捕食者（predator）和猎物（prey）均属于同一物种。

捕食者与猎物之间的关系是非常复杂的，这种关系不是一朝一夕形成的，是长期协同进化的结果。所谓协同进化（coevolution），就是一个物种的性状作为对另一物种性状的反应而进化，而后一物种的性状本身又作为前一物种性状的反应而进化的现象。

捕食者为获得最大的寻食效率，必然要采用各种方法和措施：有些属于形态学上的，如发展了锐齿、利爪、尖喙、毒牙等；有些属于行为学上的，如运用诱饵、追击、集体围猎等方式，以提高捕食效率。而被捕食者也在发展各种各样的对策来防御捕食者的捕食，如利用保护色或地形、草丛和隐蔽所等，有效地隐藏自己或者发展奔跑的速度和耐力以逃避敌害等。植物虽然没有主动逃避的能力，但也没有被动物吃光，也是因为它们发展了一系列防卫的机制。例如有些植物的叶子边缘长有又硬又尖的棘、刺或被取食损害过的植物会变得生长延续、纤维素含量增加，适口性降低；也有一些植物会产生有毒的化学物质，使植物变得不可食，或可食但会影响动物的发育。

在长期进化过程中，捕食者有时会成为被食者不可缺少的生存条件，精明的捕食者大多不捕食正当繁殖年龄的被食者个体，因为这会减少被食者种群的生产力，更多的是捕食那些老弱病残个体，因此，对被食者种群的稳定起着巨大作用。人类利用生物资源，从某种意义上讲，与捕食者利用被食者是相似的。但人类在生物资源的利用中，往往利用过度，致使许多生物资源遭到破坏或面临灭绝。怎样才能成为“精明的捕食者”，在这方面人类还有很大的差距。