3．3．1　种内关系

种内关系（intraspecific relationship）是指种群内部个体与个体之间的关系。在这方面，动物种群和植物种群的表现有很大区别：动物种群的种内关系主要表现为集群、种内竞争、领域性、社会等级等，而植物除了有集群生长的特征外，更主要的是个体间的密度效应。

1．集群

集群（aggregation或colony）是指同种生物的不同个体，或多或少都会在一定时期内生活在一起，从而保证种群的生存和正常繁殖，它是一种重要的适应性特征。我们把同一种动物在一起生活所产生的有利作用，称为集群效应（grouping effect），其生态学意义表现在以下几个方面。

（1）集群有利于提高捕食效率。成群的狼通过分工合作就可以很容易地捕获到有蹄类，而一只狼则难以捕获到这种大型猎物。俗语“好虎挡不住一群狼”说的也是这个意思。因此，许多动物以群体进行合作捕食，捕杀到食物的成功性明显加大。

（2）集群可以共同防御敌害。群体生活为每个成员提供了防御敌害的较好保护，如麝牛群、野羊群受猛兽袭击时，成年雄性个体就会形成自卫圈，角朝向圈外的捕食者，有效地抵抗捕食者的袭击，圈中的幼体和雌体也能得到保护。

（3）集群有利于改变小生境。蜜蜂蜂巢的最适温度为35℃。冬天，蜜蜂一起拥挤在巢内，使群体当中的温度比环境温度高，当温度太低时，每个个体都进行肌肉颤抖，增加产热，从而使温度进一步提高；当温度太高时，工蜂会运水到巢内，然后扇动双翼，帮助蒸发，在环境温度达到40℃时，此种方法可将巢内温度维持在36℃。

（4）集群有利于提高学习效率。集群时，个体之间可以相互学习，由此增加学习机会和学习时间，并且可以取长补短，提高学习效率。

（5）集群能够促进繁殖。集群有利于求偶、交配、产仔、育幼等一系列繁殖行为的同步发生和顺利完成，如白鹭、池鹭等鹭类繁殖时，成千上万只鹭类集中在同一地方筑巢，上下飞翔，尖叫声不断，视觉上和听觉上的刺激有利于个体的生理及行为发育。

集群效应说明，在一定的密度下，群体密度的增加能够有利于群体的生存和增长。但是密度过高时，由于食物和空间等资源缺乏，排泄物的毒害以及心理和生理反应，则会对群体带来不利的影响，导致死亡率上升，抑制种群的增长，产生所谓的拥挤效应。W．C．Allee（1949）在大量实验的基础上提出，动物都有一最适的种群密度，在此密度下，种群的增长最快，密度太低或太高都会对种群的增长起着限制作用，这就是Allee规律（Allee’s principle）。

2．种内竞争

竞争（competition）是指生物为了利用有限的共同资源，相互之间所产生的不利或有害的影响。某一种生物的资源是指对该生物有益的任何客观实体，包括栖息地、食物、配偶，以及光、温度、水等各种生态因子。

竞争有两种作用方式：资源利用性竞争和相互干涉性竞争。在资源利用性竞争中，生物之间没有直接的行为干涉，而是双方各自消耗、利用共同的资源，由于共同资源可获得量不足而影响对方的存活、生长和生殖。在相互干涉性竞争中，竞争者相互之间直接发生作用，最明显的是通过打斗，或分泌有毒物质使得竞争中一方死亡或缺乏资源而成为失败者。

同种个体之间发生的竞争叫种内竞争，它明显受密度制约。在有限的生境中，种群密度越大，对资源的竞争就越激烈，对每个个体的影响也就越严重，可能会引起死亡率升高，或者一部分个体因得不到资源而被迫迁移到其他地方，从而使种群密度维持在一定的水平。由此可见，种内竞争是种群通过密度制约过程进行调节的一个主要原因。另外，种内竞争也是扩散、领域现象以及自疏现象的原因。

3．领域性

领域（territory）是指由个体、家庭或其他社群（social group）单位所占据的、并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间。保卫领域的方式很多，如以鸣叫、气味标志或特异的姿势向入侵者宣告其领主的领域范围，以威胁或直接进攻驱赶入侵者等。动物占有并保卫领域的这种行为就称为领域行为或领域性（territoriality）。领域行为是种内竞争资源的方式之一，占有者通过占有一定的空间而拥有所需要的各种资源。

4．植物的密度效应

在一定时间内，当种群的个体数目增加时，就必定会出现邻接个体之间在产量及死亡率等方面的相互影响，称为密度效应。关于植物的密度效应有两个基本的规律。

1）最后产量恒值法则

所谓最后产量恒值法则（law of constant final yield）是指在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群的密度如何，最后产量差不多总是一样的。用公式表示为

Y＝Wd＝K_i　　　　（3．13）

式中：W为植物个体的平均质量；d为密度；Y为单位面积产量；K_i为常数。

最后产量恒值法则的原因是不难理解的：在高密度情况下，植株彼此之间对光、水、营养物的竞争较为激烈，在有限的资源中，植株的生长率降低，个体变小（包括其中构件数少）。

2）-3/2自疏法则

英国生态学家J．L．Harper（1981）等对黑麦草（Lolium perenne）的研究表明：随着高密度播种下植株的生长，种内对资源的竞争不仅影响到植株生长发育的速度，而且也影响到植株的存活率。在高密度的样方中，会首先出现一些植株死亡，种群密度下降，即所谓的“自疏现象”（self-thinning）。用公式表示为

W＝Cd^-3/2　　　　（3．14）

式中：W为存活个体的平均株干重；d为密度；C为系数。

“最后产量恒值法则”和“-3/2自疏法则”都是经验的法则。对许多种植物进行的密度试验中，都证实了-3/2自疏现象，但对其原因尚未有圆满的解释。