3．2．6　种群适应对策

各种生物的生长和繁殖时期有长有短，生物的生长和繁殖的生活期方式称为生活史，包括生物的体形大小、生长率、繁殖、取食以及寿命等。不同物种的生活史方式差异很大，例如一些物种的生命只有几个月而另一些物种却可以生存几百年，有的物种个体巨大而另一些个体却很小。无论如何，它们都是生物种类在进化过程中，适应于特定环境所形成的一系列生物学特征，生物所特有的这种生活史特征就称为生态对策（ecological strategy）或生活史对策。由此，生态对策是生物在生存竞争中所获得的，是自然选择和进化的结果。

1．能量分配原则

任何有机体在一定时间内所获得的能量都是有限的，不可能同时和等量地用于生长、生殖、维持消耗、存储、修复、抵抗等各种生命过程。投入抵抗不利环境（如低温、干旱和逃避天敌）的能量太多就会影响对生殖的投入，而生殖中生产后裔的数量增多就要减少对保护后裔的投入。也就是说，如果增加某一生命环节的能量分配，就必然要以减少其他环节能量分配为代价，这就是M．L．Cody（1966）所称谓的“能量分配原则”。事实上，任何生物做出的任何一种生活史对策都意味着能量的合理分配，并通过这种能量使用的协调，来促进自身的有效生存和繁殖。

2．r选择和K选择

1976年R．H．MacArthur和E．O．Wilson按生物的栖息环境和进化策略把生物分为r对策者和K对策者两大类。r对策者和K对策者生物的主要特征比较见表3-3。r对策者适应于难以预测的多变环境（如干旱地区和寒带），具有使种群增长最大化的各种生物学特性，即高生育力、快速发育、早熟、成年个体小、寿命短，且单次生殖多而小的后代。r对策者一般具有很强的扩散能力，一有机会就入侵新的栖息生境并通过高r值而迅速增殖，但由于其把大部分能量用于繁殖，所以一般缺乏保护后代机制，竞争力弱。

K对策者则通常出生率低、寿命长、成年个体大、具有较完善的保护后代机制，一般扩散能力较弱，但竞争能力较强，即把有限能量资源多投入于提高存活率上。

表3-3　r对策者和K对策者生物的主要特征比较

根据以上分析，如果说K对策者是以“质”取胜，则r对策者就是以“量”取胜。在大分类单元中，大部分昆虫和一年生植物可以看成是r对策者，大部分脊椎动物和乔木可以看成是K对策者。在同一分类单元中，同样可作生态对策比较，如哺乳动物中的啮齿类大部分是r对策者，而大象、老虎、熊猫则是K对策者。实际上，在r对策和K对策之间，还存在着各种过渡类型，形成了一个r-K连续对策系统。

r和K两类对策，在进化过程中各有其优缺点。K对策的种群数量较稳定，一般保持在K值临近，但不超过它，所以导致生境退化的可能性较小；具亲代关怀行为、个体大和竞争能力强等特征，保证它们在生存竞争中取得胜利。但是一旦受到危害而种群下降，由于其低r值导致恢复困难，大熊猫、虎豹等珍稀动物就属此类，应加强对它们的保护工作。相反，r对策者虽然由于防御力弱、无亲代关怀等原因而死亡率甚高，但高r值能使种群迅速恢复，高扩散能力又使它们迅速离开恶化的生境，并在别的地方建立起新的种群，大部分有害动物属于此类，是生物防治的对象。可见，r选择和K选择理论在实际生产中具有非常重要的指导意义。