3．2．5　种群的调节

我们知道，任何种群都不能无限地增长，但可以显示一定幅度的数量波动。那么到底是什么力量制止了种群的增长？是什么机制决定着种群的平衡密度？对此，生态学家提出了许多不同的观点，从而也形成了不同的学派：有的强调内因，认为种群内部发生的变化，特别是种群内个体在行为、生理和遗传上的差异是制止种群增长的主要因素，形成了自动调节学派；有的强调外因，即把种群数量的变化主要归咎于外在因素的影响，如气候、疾病和捕食等，于是形成了气候学派或生物学派。

1．气候学派

气候学派多以昆虫为研究对象，认为种群数量变动主要和天气条件有关，例如以色列学者F．S．Bodenheimer（1928）通过研究证明，昆虫的早期死亡率有80%～90%是由天气条件而引起的。他们反对种群的稳定性，强调种群数量的变动性。

2．生物学派

生物学派认为捕食、寄生和竞争等生物因素对种群调节起决定作用，该学派最著名的代表人物是澳大利亚昆虫学家A．J．Nicholson。他认为气候学派混淆了两个概念：消灭和调节。他举例说明：某一昆虫种群每世代增加100倍，而气候变化消灭了98%，那么这个种群仍然要每个世代增加1倍；但如果存在一种昆虫的寄生虫，其作用随昆虫密度的变化而消灭了另外的1%，这样种群数量才能得以保持稳定。在这种情况下，尽管气候因素消灭掉98%的个体，但仅起到一个破坏作用，种群仍将继续增长，因此，气候因素不是调节因素，而消灭种群1%的寄生者才是调节种群密度的因素。

另外，英国鸟类学家Lack认为，引起鸟类密度制约死亡从而控制种群数量的因素有三个，即食物短缺、天敌捕食和疾病，其中食物不足是主要因素。这也可以认为是生物学派的又一佐证。

上述两个学派都是强调外源性因素对种群数量的影响。我们也可以将这些外源性因素划分为密度制约因素和非密度制约因素两大类：密度制约因素是指出生率或死亡率随种群密度的变化而变化，如食物、天敌等生物因素；非密度制约因素则是指对种群的影响不受种群密度本身的制约，如温度、降水等气候因素。实际上，非密度制约因素对种群的增长无法起调节作用，因为调节意味着是一个内稳定反馈过程，其功能与密度有密切关系。但是，非密度制约因素可以对种群大小施加重大影响，也能影响种群的出生率和死亡率。

大多数生态学家都一致同意，只有通过密度制约因素和非密度制约因素的相互作用才能决定生物的数量。一个特定种群的数量波动将取决于气候变化幅度与该种群对环境变化敏感程度之间的相互作用。如果气候只能在小范围内波动，对气候变化较敏感种群的数量波动就主要靠密度制约机制来调节。一个物种对环境波动越敏感，非密度制约机制所起的作用也就越大。

3．自动调节学派

自动调节学派强调种群的内源性因素即种内个体之间的差异对种群数量的调节起着决定性作用，按其强调的重点不同，又分为不同的支派，比较重要的有以下三种。

1）行为调节学说

该学说是由英国生态学家V．C．Wynne-Edwards（1962）通过对鸟类方面的研究提出的，他认为动物通过社群行为可以限制其在生境中的数量，使食物供应和繁殖场所在种群内得到合理分配。当种群密度超过一定限度时，领域的占领者要产生抵抗，把多余的个体从适宜的生境中排挤出去，这部分个体由于缺乏食物以及保护条件，易受捕食、疾病、不良天气所侵害，死亡率较高，从而限制了种群增长。但这并不能说明动物有自觉认识种群密度与资源关系的能力，仅是动物对紧张的种内关系所表现出的本能反应。

2）内分泌调节学说

该学说是由美国学者J．J．Christian（1950）提出的，他认为种群的自我调节主要是靠拥挤效应引起内分泌系统的改变而实现的。种群密度高时，种内个体经受的社群压力大，对中枢神经系统的刺激加强，影响脑下垂体和肾上腺的功能，使生长激素减少、生长和代谢发生障碍、生殖受到抑制，从而导致胚胎死亡率增加、出生率降低、种群数量下降。种群密度低时，社群压力降低，通过生理调节又可以恢复种群数量。

3）遗传调节学说

该学说于1960年由D．Chitty提出，他认为种群中的遗传双态或遗传多态现象有调节种群的意义。以最简单的遗传两型现象为例，种群中有两种遗传型，一种是繁殖力低、进攻性强、适于高密度条件下的基因型A，另一种是繁殖力高、适于低密度条件的基因型B。当种群数量较低时，自然选择有利于基因型B的个体，能相互容忍，繁殖力高，种群数量增加；当种群数量上升到较高水平时，自然选择转向对适于高密度条件的基因型A的个体有利，个体之间相互进攻，死亡增加，生殖减少，于是种群数量下降。通过以上分析，我们可以得出这样一个基本原理，那就是任何改变出生率和死亡率的因素都会影响种群的平衡密度，从而对种群的数量起到调节作用。