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人类征服细菌之路
1.2.6 细菌的变异

细菌的变异

对所有生物而言,变异是它们共同的生命特征。细菌亦是一种生物,所以其也存在变异性。变异可使细菌产生新变种,变种的新特性靠遗传得以巩固,并使物种得以发展与进化。

细菌的变异分为遗传性与非遗传性变异,前者是细菌的基因结构发生了改变,如基因突变或基因转移与重组等,所以又称基因型变异;后者是细菌在一定的环境条件影响下产生的变异,其基因结构未改变,所以称其为表型变异。

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凡是生物,父代和子代之间都存在差异,这就是变异性

两者相对而言,基因型变异常发生于个别的细菌,不受环境因素的影响,变异发生后是不可逆的,产生的新性状可稳定地遗传给后代。而表型变异易受到环境因素的影响,凡在此环境因素作用下的所有细菌都出现变异,而且当环境中的影响因素去除后,变异的性状又可复原,表型变异不能遗传。

细菌的变异主要体现为形态结构的变异、毒力变异、耐药性变异和菌落变异几种。

细菌的大小和形态在不同的生长时期可不同,生长过程中受外界环境条件的影响也可发生变异。如鼠疫杆菌在陈旧的培养物上,形态可从典型的两极浓染的椭圆形小杆菌变为多形态性,如球形、酵母样形、亚铃形等。

细菌的一些特殊结构,如荚膜、芽胞、鞭毛等也可发生变异。肺炎链球菌在机体内或在含有血清的培养基中初分离时可形成荚膜,致病性强,经传代培养后荚膜逐渐消失,致病性也随之减弱。将有芽胞的炭疽芽胞杆菌在42℃培养10~20天后,可失去形成芽胞的能力,同时毒力也会相应减弱。将有鞭毛的普通变形杆菌点种在琼脂平板上,由于鞭毛的动力使细菌在平板上弥散生长,称迁徙现象。若将此菌点种在含1%石炭酸的培养基上,细菌失去鞭毛,只能在点种处形成不向外扩展的单个菌落。

细菌的毒力变异包括毒力的增强或减弱。无毒力的白喉棒状杆菌常寄居在咽喉部,不致病;当它感染了β-棒状杆菌噬菌体后变成溶原性细菌,则获得产生白喉毒素的能力,引起白喉。有毒菌株长期在人工培养基上传代培养,可使细菌的毒力减弱或消失。如卡密特曾将有毒的牛分枝杆菌在含有胆汁的甘油、马铃薯培养基上,经过13年,连续传230代,终于获得了一株毒力减弱但仍保持免疫原性的变异株,即卡介苗。

细菌对某种抗菌药物由敏感变成耐药的变异称耐药性变异。从抗生素广泛应用以来,细菌对抗生素耐药的不断增长是世界范围内的普遍趋势。有些细菌还表现为同时耐受多种抗菌药物,即多重耐药性(multipleresistance),甚至还有的细菌变异后产生对药物的依赖性,如痢疾志贺菌赖链霉素株,离开链霉素则不能生长。

细菌的菌落主要有光滑型(S型)和粗糙型(R型)两种。光滑型菌落表面光滑、湿润、边缘整齐。细菌经人工培养多次传代后菌落表面变为粗糙、干燥、边缘不整,即从光滑型变为粗糙型,称为S-R变异。S-R变异常见于肠道杆菌。变异时不仅菌落的特征发生改变,而且细菌的理化性状、抗原性、代谢酶活性、毒力等也发生改变。