1
人类征服细菌之路
1.2.3 细菌的结构

细菌的结构

如果我们把细菌切开来观察,细菌的最外层是结实的保护层,称为细胞壁,它包裹着整个菌体使细胞有固定的形状。其主要成分是肽聚糖。

细胞壁的里面是一层薄而柔软的富有弹性的半透膜——细胞膜,它是细胞内外的交换站,控制着细胞内外的物质交换。细胞膜占细胞干重的10%左右。细胞膜是由脂类、蛋白质和糖类组成的。

img10

细菌的细胞结构

img11

细菌的细胞壁

细胞膜的脂类主要为甘油磷脂。磷脂分子在水溶液中很容易形成具有高度定向性的双分子层,相互平行排列,亲水的极性基指向双分子层的外表面,疏水的非极性基朝内(即排列在组成膜的内侧面),这样就形成了膜的基本骨架。磷脂中的脂肪酸有饱和、不饱和2种,膜的流动性高低主要取决于它们的相对含量和类型,如低温型微生物的膜中含有较多的不饱和脂肪酸,而高温型微生物的膜则富含饱和脂肪酸,从而保持了膜在不同温度下的正常生理功能。

细胞膜中的蛋白质,依其存在位置,可分为外周蛋白、内嵌蛋白2大类。外周蛋白存在于膜的内或外表面,系水溶性蛋白,占膜蛋白总量的20%~30%。内嵌蛋白又称固有蛋白或结构蛋白,镶嵌于磷脂双层中,多为非水溶性蛋白,占总量的70%~80%。膜蛋白除作为膜的结构成分之外,许多蛋白质本身就是运输养料的透酶或具催化活性的酶蛋白,在细胞代谢过程中起着重要作用。

img12

细菌细胞膜的液态镶嵌模型

细胞质是细胞膜内的物质,除细胞核外皆为细胞质。它无色透明,呈黏胶状,主要成分为水、蛋白质、核酸、脂类,也含有少量的糖和盐类。由于富含核酸,因而嗜碱性强此外,细胞质内还含有核糖体、颗粒状内含物和气泡等物质。

核糖体亦称核蛋白体,为多肽和蛋白质合成的场所。其化学成分为蛋白质与核糖核酸(RNA)。细菌细胞中绝大部分(约90%)的RNA存在于核糖体内。原核生物的核糖体常以游离状态或多聚核糖体状态分布于细胞质中。而真核细胞的核糖体既可以游离状态存在于细胞质中,也可结合于内质网上。

很多细菌在营养物质丰富的时候,其细胞内聚合各种不同的贮藏颗粒,当营养缺乏时,它们又能被分解利用。这种贮藏颗粒可在光学显微镜下观察到,通称为内含物。贮藏颗粒的多少可随菌龄及培养条件不同而改变。

某些水生细菌,如蓝细菌、不放氧的光合细菌和盐细菌细胞内贮存气体的特殊结构称气泡。气泡由许多小的的气囊组成,气囊膜只含蛋白质而无磷脂。气泡的大小、形状和数量随细菌种类而异。气泡能使细胞保持浮力,从而有助于调节并使细菌生活在它们需要的最佳水层位置,以利获得氧、光和营养。

细菌细胞的核位于细胞质内,无核膜、无核仁,仅为一核区,因此称为原始形态的核或拟核。细菌细胞的原核只有一个染色体,主要含有具有遗传特征的脱氧核糖核酸(DNA)。染色体是由双螺旋的大分子链构成,一般呈环形结构,总长度为0.25~3毫米。一个细菌在正常情况下只有一个核区,而细菌处于活跃生长时,由于DNA的复制先于细胞分裂,一个菌体内往往有2~4个核区(低速率生长时,则可见1~2个核区)。原核携带了细菌绝大多数的遗传信息,是细菌生长发育、新陈代谢和遗传变异的控制中心。

在细菌中,除染色体DNA外,还存在一种能自我复制的小环状DNA分子,称质粒。质粒分子量较细菌染色体小。每个菌体内可有一至数个质粒。不同质粒的基因之间可发生重组,质粒基因与染色体基因也可重组。质粒对细菌的生存并不是必需的,它可在菌体内自行消失,也可经一定处理后从细菌中除去,但不影响细菌的生存。不同的质粒分别含有使细菌具有某些特殊性状的基因,如致育性、抗药性、产生抗生素、降解某些化学物质等。

质粒可以独立于染色体而转移,通过接合、转化或转导等方式可从一个菌体转入另一菌体。因此在遗传工程中可以将细菌质粒作为基因的运载工具,构建新菌株。

有些细菌除具有一般结构外,还具有特殊的结构:荚膜、鞭毛、芽孢。

有些细菌生活在一定营养条件下,可向细胞壁外分泌出一层黏性物质,根据这层黏性物质的厚度、可溶性及在细胞表面存在的状况,可把它们分为荚膜、微荚膜或黏液层。如果这层物质黏滞性较大,相对稳定地附着在细胞壁外,具一定外形,厚约200纳米,称为荚膜或大荚膜。它与细胞结合力较差。通过液体震荡培养或离心,可将其从细胞表面除去。荚膜很难着色,用负染色法可在光学显微镜下观察到,即背景和细胞着色,荚膜不着色。

img13

细菌细胞的荚膜

微荚膜的厚度在200纳米以下,它与细胞表面结合较紧,用光学显微镜不易观察到,但可采用血清学方法证明其存在。荚膜易被胰蛋白酶消化。

黏液层比荚膜疏松,无明显形状,悬浮在基质中更易溶解,并能增加培养基黏度。

通常情况下,每个菌体外面包围一层荚膜。但有的细菌,它们的荚膜物质互相融合在一起成为一团胶状物,称菌胶团,其内常包含有多个菌体。

荚膜产生受遗传特性控制,但并非是细胞绝对必要的结构,失去荚膜的变异株同样正常生长。而且,即使用特异性水解荚膜物质的酶处理,也不会杀死细菌。

img14

细胞鞭毛的结构

荚膜的主要成分因菌种而异,大多为多糖、多肽或蛋白质,也含有一些其他成分。产荚膜的细菌菌落通常光滑透明,称光滑型(S型)菌落;不产荚膜细菌菌落表面粗糙,称粗糙型(R型)菌落。

荚膜的主要作用是作为细胞外碳源和能源性贮藏物质,并能保护细胞免受干燥的影响,同时能增强某些病原菌的致病能力,使之抵抗宿主吞噬细胞的吞噬。例如能引起肺炎的肺炎双球菌Ⅲ型,如果失去了荚膜,则成为非致病菌。

某些细菌的细胞表面伸出细长、波曲、毛发状的附属物称为鞭毛。鞭毛细而长,其长度常为细胞的若干倍,最长可达70微米,但直径只有10~20纳米。因此,用光学显微镜看不见。

细菌鞭毛的数目和着生位置是细菌种的特征。据此,可将有鞭毛的细菌分为4类:

(1)一端单毛菌——在菌体的一端只生1根鞭毛,如霍乱弧菌。

img15

细胞鞭毛的种类

(2)两端单鞭毛菌——菌体两端各具1根鞭毛,如鼠咬热螺旋体。

(3)丛生鞭毛菌——菌体一端生一束鞭毛,如铜绿假单胞菌;菌体两端各具一束鞭毛,如红色螺菌。

(4)周生鞭毛菌——周身都有鞭毛,如大肠杆菌、枯草杆菌等。

很多革兰阴性菌及少数阳性菌的细胞表面有一些比鞭毛更细、较短而直硬的丝状体结构,称为菌毛,亦称伞毛或纤毛。菌毛直径大约3~7纳米,长度约0.5~6微米,有些菌毛可长达20微米。菌毛由菌毛蛋白组成,与鞭毛相似,也起源于细胞质膜内侧基粒上。菌毛不具运动功能,也见于非运动的细菌中。因机械因素而失去菌毛的细菌很快又能形成新的菌毛,因此认为菌毛可能经常脱落并不断更新。

菌毛类型很多,根据菌毛功能可将其分成2大类:普通菌毛和性菌毛。普通菌毛可增加细菌吸附于其他细胞或物体的能力。例如肠道菌的Ⅰ型菌毛,它能牢固地吸附在动植物、真菌以及多种其他细胞上,包括人的呼吸道、消化道和泌尿道的上皮细胞上。

菌毛的这种吸附性可能对细菌在自然环境中生活有某种意义。性菌毛是在性质粒(F因子)控制下形成的,故又称F-菌毛。它比普通菌毛粗而长,数量少,一个细胞仅具1~4根。性菌毛是细菌传递游离基因的器官,作为细菌接合时遗传物质的通道。现在很多学者趋向于用纤毛表示普通菌毛,而菌毛则多指性菌毛。

某些细菌在其生长的一定阶段,于营养细胞内形成一个圆形或卵圆形的内生孢子,称为芽孢。芽孢是细菌的休眠体。其含水量低,壁厚而致密,对热、干燥、化学药剂的抵抗能力很强。因此,在食品、医药、卫生、工业部门都以杀死芽孢为标准来衡量灭菌是否彻底。芽孢能脱离细胞独立存在,在干燥情况下能活10年之久,当条件适宜时,芽孢就发芽长成新的菌体。但是,芽孢并不是细菌繁殖后代的方式,因为1个菌体只能产生1个芽孢。细菌繁殖后代并不像动物那样是由老子生儿子。它们极为简单,是由1个菌体直接平分就变成2个,2个继续平分就变成4个。因此,很难分清楚它们谁是老子,谁是儿子。在应用中,把它们的菌体细胞分裂一次叫做繁殖一代。

img16

细菌细胞芽孢的结构

细菌的繁殖速度一般来说相当快,据科学家计算,按每20分钟细菌分裂1次,1小时后一个细菌可变成8个,2小时就可以变成64个,24小时内可以繁殖72代,即40多万亿亿个细菌。如果按一个细菌重1×10-13克计算,那么,24小时内一个细菌所形成的菌体重量将是4000多吨。当然,这种繁殖速度是我们人为计算出来的。实际上,微生物即便在人工提供的最理想的条件下,也很难维持很长时间。因为随着微生物数量的急剧增加,营养物质很快就会被消耗掉,出现“饥饿”现象。同时,在微生物新陈代谢的过程中,也产生了大量的代谢产物和废物。这些代谢产物和废物达到一定浓度后,就会抑制微生物的生长和繁殖。限于当前的技术条件,我们还不能完全做到及时地供给微生物所需要的营养,也不能及时地把微生物的代谢产物取出来。

有些杆菌和弧菌,在菌体上还能长出很细很长的丝状物,它能帮助菌体运动,我们称它为鞭毛。如果你用牙签挑一点自己的牙垢,在载玻片的一滴水中,涂抹一下,放在显微镜下观察,你可以看到许多运动着的细菌,它们不停地向各个方向挤、推、碰,在整个视野中乱窜,很是热闹。只有长鞭毛的细菌才能运动,鞭毛菌运动的速度相当快,可达200米/秒,相当于菌体长度的50~100倍。

鞭毛是深植于细胞质中的运动器官,由于鞭毛的旋转,可使细菌迅速运动。一般的鞭毛菌,主要在幼龄时可以活跃运动;衰老的细菌,鞭毛易脱落,因而失去运动能力。鞭毛的长度可超过菌体若干倍,而其直径却只有细胞直径的1/20,因此,不经特殊染色,在普通光学显微镜下难以看到。

通常球菌没有鞭毛,杆菌中有的有鞭毛,有的没有鞭毛,有的生长的某一阶段有鞭毛。弧菌和螺菌都有鞭毛。有的细菌不借助于鞭毛运动,如螺旋菌就是借助于细胞中有弹性的轴丝体伸缩而使菌体运动的。