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生态学辞典
1.15.4 植物水生态

植物水生态

降雨量的多少,对固着生长的植物影响更大,地区的降水量及灌溉条件常是决定作物产量的关键因素。植物原生质平均含水80%~90%,原生质仅在水分饱和时才表现出明显的生命活动(代谢、生长、发育等),成熟种子常仅含10%~15%的水,处于一种停滞状态,仅当时机成熟吸取大量水分之后才表现出活跃的生命现象(萌发)。

适应和抗性

植物的适应性都是长期进化的结果,有其遗传基础。长期处于比较稳定的水分条件下的植物,如湖泊中的沉水植物或荒漠中的旱生植物,表现出高度特化的适应性结构。另一方面,如果生境随着季节性气候变化而周期性地干旱和淹水,这种周期变化可以使植物发展出个体在短时期内适应干旱或淹水的本领,这可表现在生理和代谢上,也可表现在形态上。这种发生在个体生活史中的适应过程也仍有其遗传基础,因为适应幅度和适应方式都是由遗传决定的。

植物的抗旱性包含着两个层次:

1.避旱性,植物在整体水平上靠增加吸水、加强输水或贮水以及减少失水等措施来避免原生质受到威胁。

2.耐旱性,植物细胞原生质本身能耐受失水。一般说来,高等植物主要依靠避旱性,而很多低等植物却表现出高度耐旱性。在异常水分情况下,植物的功能或结构可能偏离正常状态,这种非代偿性的变化称为逆变。轻度逆变可能在干旱消失后恢复正常(逆变可逆性)。较重逆变可能在干旱消失后无法复原而只能通过修复过程得到一定代偿(逆变修复)。

适应机理

依据细胞水平的抗旱性,可将原核生物及植物大致分为两类。一类包括细菌、蓝菌地衣、低等绿藻和真菌,它们均具有缺乏中央液泡的小型细胞。外界干燥时,细胞脱水皱缩、生命过程也迟缓下来,但细胞微结构不被破坏,一旦吸水,细胞又可恢复其代谢活性。它们比较能耐受干旱。另一类包括其他植物,它们的细胞均有一个中央大液泡,借以保证较稳定的原生质含水量。不过细胞本身却不耐干旱,因此初进化到陆地的恒水植物只能生存在潮湿的土壤上。及至植物发展出庞大的根系、隔水的角质层、以及可开合的气孔后,植物体内的细胞才能借助这些整体水平的机制来保持稳定的含水量而不受外界湿度突然变化的影响。这样植物便得以扩散到广大的陆地上。

植物上陆后失去水浮力的支持,但出现了发达的机械组织,这才保证了扩展的体型和足够的叶展面积以吸取光能和CO2。在争夺阳光的竞争中,植物向高度发展,水分输导的问题也越加突出。发达的维管组织和叶面蒸腾吸水的机制使某些大型乔木可高达百米以上。

在干旱环境中,植物主要靠加强吸水、增加贮水和减少失水来保持生命活动所需的水分。生物大分子水解后细胞渗透压增高,根系延伸以及根对吸水的阻力降低,这些变化均有利于吸水。渗透压增高也利于保水,而某些肉质植物中,细胞的中央液泡颇大,富含大分子亲水物质,可以保留大量水分。秋季落叶现象是植物防止冬旱的一个措施。气孔的关闭以及叶子的萎蔫、卷曲和躲避光照的运动均有助于减少失水。干旱地区植物的叶面积小,角质发达,有的植物气孔少而深陷,因此失水大为减少。仙人掌的叶甚至变为刺,光合作用转而由绿色的肉质茎来完成。且茎的少数气孔白日关闭,全赖夜间开放吸收大气中的CO2。CO2被固定于苹果酸中,白天再放出来用于光合作用,这种代谢方式称为景天酸代谢(CAM)。

另一些旱生植物根系异常发达,气孔多,蒸腾快,高速蒸腾在烈日下有助于降低叶温,加强深根吸水的力量。

另一方面,沉没水中的植物表皮无角质层,可直接吸收水及水中营养物质,包括气体;少根或无根;机械组织也不发达。沉水植物常有发达的通气组织;叶无气孔,但叶绿体大而多,以适应水下光弱的特点。一部分水生植物的叶漂浮水上,其海绵组织具巨大气室,上表皮有气孔及蜡质,因而较沉水类型更便于吸收光能及气体。它们或完全漂浮,或藉长根固着底泥。某些浅水植物的茎长,直接挺出水面。它们既有发达的机械组织和输导组织,又有庞大的通气系统;以不定根固着底泥;水上的气生叶,面积大,有利于光合作用,但水下叶无气孔及角质层,其海绵组织却具有气室以助吸收水中CO2。根据植物对水分的适应变化一般将植物分为水生植物、湿生植物、中生植物和旱生植物等4个类型。