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生态学辞典
1.12.1 光对生物的作用

光对生物的作用

太阳辐射被地球吸收,转变为热,在地球表面造成适于生物生存的环境条件,但光对生物更重要的作用是为植物的光合作用提供能量。对光合作用有效的光谱约为400~700纳米,即在可见光部分,最强的作用出现于红光区,其次是蓝紫光区。这个范围内的光也称光合有效辐射,只占太阳全辐射的45%。在光合作用中,植物只能利用辐射能的1%~5%。

多数植物进行光合作用时,CO2首先与二磷酸核酮糖(RuDP)结合,形成一个不稳定的六碳化合物,继而迅速分解成两个含三碳的磷酸甘油酸(PGA),所以这类植物又称三碳(C3)植物。促进这个反应的RuDP羧化酶的效率不高,空气中CO2浓度不高时光合作用便受影响;这给干热气候下的植物造成困难,因为避免蒸腾失水便要常闭气孔,但气孔常闭则局部CO2浓度必然不足。一些源起热带的植物如甘蔗中有另一类代谢方式:光合时二氧化碳先与磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)结合,形成一个四碳化合物(如苹果酸),所以这类植物亦称四碳(C4)植物。由于这个PEP羧化酶的效率高,所以这类植物在空气CO2浓度低时也能固定CO2,因而可以常闭气孔以减少水分的丢失。四碳植物在叶肉细胞中形成的四碳化合物转移到邻近的维管束鞘细胞后又分解出CO2,在这里CO2还要与RuDP结合再通过前述的C3途径进行光合。在这里,CO2浓度较高,保证了光合作用的顺利进行。可见C4途径实为植物对热带环境的一种适应;它是一种CO2泵,将CO2由低浓度环境中富集到另一个部位再通过C3途径进行光合作用。

光的强度对植物光合作用的速度有着显著的作用。在其他因素相对稳定和光强度不很高的条件下,光合作用的速率随光强度的增高而加快;但到达一定强度时,同化作用即停止增强,趋于稳定的水平,这种现象称为光饱和现象,此时的光强度就是光饱和点。若光强度继续升高并超越某个限度时,光合作用速率又会下降。这是强光引起光氧化作用造成损伤的结果。根据植物对光强度的不同要求,植物可分为两种类型:阳生植物和阴生植物。阳生植物如桦树、景天、金莲花等,生长在太阳的直射下,光合作用速率随阳光的增强而加快,直达全部太阳光度时才停止。阴生植物如舞鹤草、酢浆草等,生活在散射光为主的弱光环境中,同化作用在阳光强度达太阳光度1/10时就停止增强。植物的光补偿点是指光合作用与呼吸作用的气体交换呈平衡状态时的光强度。光补偿点的数值受温度、水分代谢等的影响。阳生植物的光补偿点比阴生植物的高,一般说来,前者约为全部太阳光照的3%~5%,后者则在1%以下,所以阴生植物能在弱光中生长。此外,还有介于这两者之间的类型,它们在完全遮蔽至完全光照的范围内都能生长发育,称为耐阴植物。

光对高等植物的生长也有一定的抑制作用,抑制的程度因光的增强而加大。因此在强光下生长的茎总比在阴暗处生长的矮些。波长短的光尤其紫外光对生长的抑制作用较大。高山上紫外线丰富,高山植物生长矮小可能与之有关。

光的照射常常使植物的生长表现出向光性,即单向的光可引起植物的向性生长运动。向着光线生长的为正向光性,带叶枝条通常表现出正向光性;背向光线生长的为负向光性,根的生长是负向光性。有些植物如向日葵能随太阳光线的移动而运动。植物生长的向光运动有利于植物充分利用光能。但有些植物的根无向光性表现。

光的刺激作用是某些种子萌发的必需条件,莴苣、烟草、牛蒡等的种子在吸收水后需经光的照射才能萌发。这类种子叫做需光种子。另一类种子则在光照下萌发受抑制,如鸡冠花、西瓜、苋科植物等的种子,它们属于需暗种子。需光种子的需光程度依植物特性、后熟时期、温度等而异。需光性的牛蒡种子的感光性随其成熟程度而增加,但过一定时期后又降低。具缘毛虎尾草的种子,在高温下光促进其萌发,而在低温下光反而抑制其萌发。需暗种子的感光性也依种子成熟度和外界环境条件而异。苋科植物刚成熟的种子对光最敏感。强光和长时间的光照抑制此类种子的萌发。

动物不能直接利用光能,它们生长发育所需的能量直接或间接地来自植物,但是光照也可调节动物的生长发育。在自然界,每日光照时间的季节变化调节着植物的开花、树叶的生长与脱落、种子和芽孢的休眠与萌发;也调节着鸟类的生殖腺发育和迁徙,昆虫的滞育和型的变化以及哺乳动物皮毛的更换等。生物对光的周期性变化的各种反应称为光周期现象。

太阳辐射的紫外线只有波长300~390纳米光谱部分能射达地面,它大约占地面所接受的总辐射量的1%~5%。波长小于300纳米的紫外光对所有生物均有害处,可使细胞损伤或死亡。波长340纳米的紫外光可抑制细菌或真菌的生长。靠近紫光的紫外线则可能对生长有益,它可使果蝇的正趋光反应增强,而使草履虫出现避光反应。它与动物体内维生素D的产生有密切关系。

光和温度、水分一样,是决定生物在地球上分布的重要因子。由于太阳辐射在地球表面的分布随纬度改变:在高纬度地区生长季节的日照时间长,其植物主要是长日照植物;在低纬度地区生长季节日照时间短,其植物多为短日照植物。在向阳坡地,阳生植物占优势;在阴湿沟谷阴生植物很多。在森林群落中,阳生树木竞相往高生长以充分获取光能。森林中树冠之下只有少量直射光,光照主要是散射光,其强度视树冠的密闭程度而异,所以林下生长的植物多为阴生植物。在开阔的草原和沙漠上阳光充足,只有阳生植物生长。在海洋与湖泊,水体上层的透光层有较丰富的光,以叶绿素进行光合作用的绿藻通常就分布在这层水域;波长短的蓝光能传至较深的水层中,那里生活着褐藻和红藻,它们能充分利用蓝光。海洋中浮游的藻类依据水中光的条件不断地变动而改变它们垂直分布的位置。在热带,洋面的照度整年都较强,能进行光合作用的藻类可分布至100米深的水层。以浮游海藻为食料的其他水生动物则随海藻的上下移动而改变其垂直分布位置。动物的活动同样与光有密切联系。许多动物昼出夜伏,其中有的喜欢在弱光下活动;也有许多动物是夜间活动,如猫头鹰、夜蛾类;有些动物则在土下暗处营穴居生活。因此光的状况往往影响着这些动物的分布。有的生物自己能发光,如夜间活动的萤火虫,能发出各种频率的光作为个体间联络的信息。