有效温积

有效温积指植物和变温动物完成某个发育阶段或整个世代所需的有效温度的累积值。只有当平均环境温度达到某一温度（称起点温度，其具体数值因物种而异）时，植物和变温动物才开始生长发育，环境中实际平均温度高于这个起点温度的差值称为有效温度。有效温积值代表某一生物在一定发育期间内逐日有效温度的累积值，单位为日度。生物在适温范围内，温度低时生长发育时间长（发育速率慢），温度高时生长发育时间短（发育速率快）。例如，粘虫从卵发育到性成熟产卵，整个世代在20℃下要经历60.1天，在30℃下则仅需用36.3天。植物与变温动物的发育速率虽然因温度而变化，但就每种生物而言，完成生长发育所需的总热量却是相对恒定的。昆虫和植物的生长发育时间与温度的关系一般呈双曲线形，如公式（1）：

NT＝K

（1）式中N为完成生长发育所需的时间（天）；T为环境的日平均温度；K为常数。

植物和变温动物生长发育的起点温度往往在冰点之上。例如，粘虫蛹是12.6℃，棉铃虫幼虫是8.4℃，玉米种子在5℃开始萌发。这个发育起点温度也称生理零点，每种生物都有自己的发育起点温度（C），因此有公式（2）：

N（T－C）＝K

（2）式中（T－C）为实际日平均温度减去发育起点温度，即有效温度。有效温度高，生物生长发育期就短；有效温度低，生物生长发育期就长。所以，完成某个发育阶段或整个世代所需的总有效温度N（T－C），就称为有效温积。它应是一个常数K，单位为日度。例如，棉铃虫幼虫在25℃下用17.7天完成发育，它的发育起点温度为8.4℃，那么它的有效温积应是：17.7×（25.0－8.4）＝293.8（日度）。

实际上，环境的日平均温度各日均不相同，因此公式（2）应写成（3）：

（T_i－C）＝K

式中n仍代表发育所需日数。

日数越长，说明发育速度越慢；日数越短，发育速度越快。因此可用日数的倒数代表发育速度，即：

V＝或N＝代入式（2），得

＝（T－C）＝K或T－C＝KV

J.戴维森于1942年提出采用逻辑斯谛曲线公式来表达发育速率与环境温度的关系，即

＝式中y是温度为x时完成发育所需的时间；a、b和K均为常数。根据此式绘制的温度和发育时间关系的曲线呈S形，它更接近实际情况，能较准确地表示出不同恒温条件下发育速率的趋向。H.G.安德鲁阿撒和L.C.伯奇于1954年对逻辑斯谛曲线公式作了详细分析，并肯定它优于其他公式。

然而，在计算有效温积时，更普遍采用双曲线公式，即

N（T－C）＝K因它的计算简便，在一定温度范围内，仍可表达温度和发育时间的关系。

多年来，许多学者应用有效温积法则检测了多种昆虫如果蝇、二化螟、小谷蠹、玉米螟、粘虫和蝗虫等发育所需的总热量，并预测出发生世代数与发生时期。在农田耕作方面，人们也常常利用温积法则来确定浸种与播种时间及推测收获时间。

生物的生长发育受多种环境因素影响，温度只是其中的一个重要因素，其他如湿度、水分、光、营养、寄生天敌等也是重要的因素。所以应用温积法则时应充分考虑其他因素的作用。如粘虫卵在温度25℃，相对湿度为100%时卵期平均为92小时，相对湿度降至60%则需102小时；蝗卵在温度26～32℃而土壤含水量为12%～16%和24%～28%的条件下完成发育所需温积分别为224日度和321日度；食物不足可延长昆虫幼虫或若虫的龄期；光照不足会影响禾谷类作物的生长与成熟；干旱可促使谷物早熟等。此外，昆虫发育的不同阶段对温度的反应也不尽相同。因此，在计算温积时，应按不同的虫态、龄期分别测算。

还应看到，昆虫生活所在的自然环境的温度每天都在变动，而变温条件和恒温条件对昆虫发育的影响却不同，因种类和虫态而异。在运用温积法则计算时，所采用的温度不是昆虫活动的小生境的温度，也不是实际变化着的温度，而是气象记录的日平均温度，因此其结果必然与实际情况有差异。

总之，温积法则在应用中有种种局限性，但它在预测昆虫发生的世代数和发生时期，指导害虫防治和指导农田耕作等方面仍有实用意义。