限制因子

对生物的生存和发展起限制作用的生态因子。又称主导因子。任何生物体总是同时受许多因子的影响，每一因子都不是孤立地对生物体起作用，而是许多因子共同一起起作用。因此任何生物总是生活在多种生态因子交织成的复杂的网络之中。但是在任何具体生态关系中，在一定情况下某个因子可能起的作用最大。这时，生物体的生存和发展主要受这一因子的限制，这就是限制因子。例如，在干旱地区，水是限制因子；在寒冷地区，热是限制因子；在光能到达的海洋部分，矿物养分是限制因子等。

1840年，德国农学家和植物生理学家J.von李比希注意到：田间作物收获量的多少，严格地与肥料中矿物质的多少成比例。这说明必需提供一定种类和数量的矿物养分才能形成产量。他还注意到，收获物的多少常决定于某种最低量的基本养分，因为尽管其他养分过量存在，也不可能代偿这个基本养分的缺乏。所以，必不可少的养分中在数量上接近临界最低的一个，有成为限制因子的趋势，这一原理通常被称为“最低量律”。

后来又发现，除养分外，其他的环境条件（如水分和温度等）也影响植物的生长；而且动物也受食物、水、温度的影响。于是最低量律被扩大到包括植物和动物的各种环境要求。在多种多样的生态因子中，只有那些为生物生存所不可缺少的（构成生存条件的）因子，如养分、水、温度和光等处于最低量时才成为限制性的。另一方面，某种生态条件（物质或能量）太多也同样起限制作用。一般说来，生物对于大多数生态因子有一定的耐受极限（耐受上限和耐受下限）。1913年，美国动物学家V.E.谢尔福德曾把这一概念称作“耐受原理”，即某类生物的多度或分布被超过该生物所能耐受的最高限和最低限的因子所控制。这一原理对于生存条件来说是正确的，但对于非生存条件的生态因子则只能部分适用。例如当前人类活动产生的废物被排放到环境中，正日益成为限制因子，但生物对污染物只有耐受上限而不存在耐受下限。

由此可见，生物的生存和发展取决于条件（能量、养分、水、污染物等）的综合，其中任何条件如果超过生物的耐受极限，就成为限制因子。同样的因子在这种情况下可能是限制性的，而在另一种情况下则可能是非限制性的，例如氧是任何动物必不可少的生存条件，但通常不成为陆地生物的限制因子，因为空气中的含氧量足够动物呼吸的需要。但在被有机物污染的河流中，氧常常被微生物分解而耗竭，造成鱼类的死亡，这时氧就是限制性的。所以在自然界中，一个物种的实际分布区域局限于对多种生态因子耐受范围的重叠部分。