四、“脑功能定位”与“脑功能整合”

本书介绍潘菲尔德电刺激人脑的实验结果，重点在于介绍由病人自己口述的主观经验，这是脑科学研究中无可取代的宝贵材料。

但潘菲尔德在人脑上画了一个“小人图”，这本身就提示着脑的功能定位。脑功能定位学说到底是否正确？应当怎样来理解它？这确实需要作一些分析。

1.不赞成“脑功能定位”的种种早期的看法

脑是一个非常复杂的功能结构，有着上上下下的神经连接，主宰着感觉和运动。加尔提出神智学时，弗卢朗（Flourens，1794—1867）就反对他的意见，但弗卢朗用的动物是鸟类，实验方法不够严谨。布罗卡提出运动语言区以后，玛丽（Marie，1853—1940）就认为语言的缺陷不一定是那个部位脑损伤的结果。英国的杰克逊（Jackson，1835—1931）曾经与布罗卡在同一讲台讨论过脑功能定位问题。杰克逊赞成定位，但不赞成严格的定位。脑的功能定位，特别是一些复杂功能，与高级的、心理有关的功能（如语言、知觉），心理学家难以接受。美国的拉什利（Lashley，1890—1958）提出了脑等能学说，俄罗斯的卢里亚（Luria，1902—1977）提出脑可以分成三个功能系统。这些异议都试图说明，人体的某一功能并非局限在某一特定脑区。

（1）弗卢朗对加尔的异议

弗卢朗不同意加尔关于脑功能定位的观点。弗卢朗实验做得非常好，在法国享有盛誉。自1820年开始，他花了20年时间做了一系列以鸽子为实验对象的有关脑损伤影响行为的实验。弗卢朗报道，损伤大脑对于鸽子的判断、意愿、记忆以及知觉都有非常大的影响。但他也发现，不同部位的损伤与影响大小无关，任何大脑区域对于这些功能的作用是同等的。唯一例外是视觉，一侧损伤引起对侧视觉缺失。即使如此，大脑皮层也没有局部定位。

（2）玛丽对布罗卡的异议

1906年玛丽检查了当时保存的、布罗卡用来支持他脑定位学说的那个病人的脑。玛丽发现该脑损伤比较广泛，而不是如布罗卡所讲的那种特定部位的损伤。因此，玛丽认为病人之所以不能够讲话，是由于广泛的脑损伤引起智力的一般性丢失，而不是特定的不会讲话。玛丽的报告出来以后，有的研究者也表达了类似想法，支持等能理论。总的说来，这些研究者认为，即使基本的感觉及运动功能是可以在脑内定位的，但是高级功能的皮层过程太复杂，不可能局限于某一脑区。

（3）杰克逊的模型

杰克逊研究癫痫发作时肢体运动和脑特定区域的关系。他的主要工作是在19世纪后期做的。他认为高级神智功能不是单一的能力，而是包括了简单的和更基本的技巧。就语言而言，他认为没有一个“语言中枢”。相反，他认为人有这样的能力，可以把一些基本技巧结合起来，如听和辨别讲话的声音，还有发音器官调控的细致运动和运动感觉，这样才能够产生高级复杂的技巧。因此，语言丧失可以追溯到任何一个基本功能系统丧失的层面上，失语症可以联系运动调控的丧失，可以联系从口部来的反馈的丧失。由于理解的缺陷以及应用语言基本能力的缺陷，因而才不能够讲话。

当脑的某一个特定区域损伤时，引起所有高等技能的损害。即使有某一部位损伤引起了语言丧失，并不一定表明这个脑区是负责语言的。杰克逊认为，局限的定位损伤破坏了语言，和定位语言是两件不同的事情。他相信，行为可以在神经系统的不同水平上表达，例如，当你要求病人复述一句话，他可能不能重复这句话，但即使这样，病人还会讲另外一句话。例如，病人不会讲“不”，但当这个“不”字是作为一个自动反应的一部分时，病人却能够说出来。所以能够讲“不”这个能力分属两个分开的技巧，一个是随意的，一个是自主的，每个能力可以独立地受损，而另一个可不受损伤。杰克逊注意到，行为很少是完全损失的，除非对脑区的损伤特别大。

杰克逊认为，行为是由所有脑区之间的相互作用而产生的，即使一个最简单的运动动作，也需要全脑、神经系统各个水平的协作，从外周神经到脊髓，一直到大脑皮层。因而，杰克逊是倾向一个更加整体论的观点，接近于脑功能全能的观点。但杰克逊又说，每个脑区有其特定的功能，该区通过这一功能贡献给整体的神经系统，所以他的观点也具有定位学派的味道。

（4）拉什利的脑等能学说

拉什利是著名行为学家华生（Watson，1878—1958）的学生，而华生是实验神经心理学的奠基人。拉什利是把行为与神经学结合起来的第一人，他认为基本感觉和运动技巧是定位的，但脑组织是等能的，并支持等能（equipotentiality）观点。他的根据来自用老鼠做的实验。拉什利发现，在迷宫实验中老鼠所出现的紊乱，直接与手术切除脑量的多少相关，而与切除哪个特定区没有什么差别。根据实验，拉什利形成了他著名的质量作用（mass action）原则，认为行为损害程度直接与切除的脑质量的多少相关。他认为脑的一部分不只参与一种功能，它可以参与各种作业，并不像脑定位学家所指定的那样。

在不同情况下定位和等能学说会各占优势，在美国心理学界，这两种学说中没有哪一种被大家接受，因为两者都不足以解释现有的科学资料及临床观察。临床上，有时病人仅有非常小的脑损伤，甚至是显微镜水平的，但却有明显的行为缺损，这种结果有利于定位学说，而等能学说难以解释这种特定的缺损，因为病人也没有普遍性的智力、抽象知觉的以及其他宏观的认知能力的缺损。

（5）卢里亚的功能系统学说

卢里亚是第一位对杰克逊原理作详细补充的俄罗斯神经心理学家。他认为，一个有活力的脑行为学说不仅能解释既符合定位学说，又符合等能学说的材料，也能解释与这两个学说都不符合的现象。他认为，中枢神经系统的每个区域参与三种功能之一，这种基本功能他称之为“单元”。按照卢里亚的看法：第一单元大致包括脑干和联络区，其作用是调节脑的觉醒水平，保持肌肉的正常张力；第二单元包括大脑皮层靠后面的区域，这些区域的作用是感受、整合分析来自内、外环境的感觉信息，且起关键的作用；第三单元包括额叶和前额叶，其作用是参与设计、计划和执行，并且实施行为。

任何行为均需要这三个基本单元的相互作用，因此，它均反映了脑作为整体活动的结果。同时，每个脑区又在某一个特定行为中起特定作用。每个脑区的重要性如何，依赖于所实施的行为。例如，电话铃响，你把话筒拿起来，这是一个简单的动作，这不需要很多的设计和判断。但是，更加复杂的行为，例如告诉一个来访者，下礼拜二傍晚你将要做什么事情，这样的事情就需要注意和计划，还有评价。某一脑区的损伤可能对第一种行为很少有影响，而对第二种更加复杂的行为则可能是灾难性的。

于是，卢里亚提出了“功能系统”的观点。所谓系统，是指用以产生完整行为所必需的脑不同部位相互作用的一种形式。每个脑区只有与另外一个脑区在一起才能工作。还有，没有一个脑区可以单独地负责任何一件随意的人类行为。因此，每个脑区可以在许多行为中起作用，如等能学派的理论所要求的那样。另一方面，卢里亚认为，行为是由几个功能或者几个系统所产生的，而不是单个或者分别的脑区产生的，把行为看作为许多脑区之间相互作用的结果，如同定位学派所要求的那样。这样，这种多种功能作用就被称为多能性（pluripotentiality）。任何一个脑区都可以参与或多或少的几个相关行为。

2.不支持严格的脑功能定位，应充分考虑脑的整合功能

（1）脑的视觉系统包含平行的加工系统

传统的看法，视觉在皮层17区，但是否仅仅17区（大脑的枕叶）及其临近区的活动就足以使视觉产生？事实远非如此。人们发现，人的视觉不单是一个17区所能完成的，视知觉的属性包括物体的运动、颜色、距离、位置等的感知，是由大脑皮层顶叶、颞叶，甚至额叶的多个视觉的系统完成的，这些就被称为纹状外视觉区。人们认识到，过了17区、18区以后，视传导就分裂成为多个成分，而不同脑区负责视觉的某一种特征，如颜色、形状、运动、立体感觉，等等。由此看来，视觉系统是按照许多平行的亚通路来组织的。平行通路最早开始于视网膜的X型、Y型神经节细胞，直到大脑皮层的两条视觉通路。

纹状外视觉区可以分为两大主流：第一条是背侧通路，此通路从纹状皮层开始，经过一系列背侧纹状外脑区到达后顶叶皮层，这个系统的作用是为空间视觉所需；第二条是腹侧通路，此通路从视觉皮层开始经过一系列腹侧的纹状前区一直到下颞叶皮层，这个通路的功能是为了视觉目的物的定向所需。到20世纪80年代初期，已发现了超过一打的皮层视觉区。这些视觉区从视觉皮层往前延伸，一直达到颞叶和顶叶。1982年昂格莱德（Ungerleider）和米什金（Mishkin）提出了一个具有高度影响力的理论，用相当有规则的思路来描述这些脑区。他们的建议是，纹状外视觉区可以分为两大主流：第一条是背侧通路，此通路从纹状皮层开始，经过一系列背侧纹状外脑区到达后顶叶皮层，这个系统的作用是为空间视觉所需；第二条是腹侧通路，此通路从视觉皮层开始经过一系列腹侧的纹状前区一直到下颞叶皮层，这个通路的功能是为了视觉目的物的定向所需。在他们之前，也已有学者建议，视觉功能可以根据部位及功能分为：一是“什么”，其作用是确定功能；二是“哪里”，它的作用是定位。他们自己的实验工作把19世纪被人忽略的观察重新加以证实与延伸，因为19世纪时已经看到颞叶损伤可以产生对认知对象的心理盲；后顶叶损伤可以产生空间视觉的缺损。昂格莱德和米什金的模式是一个把这些区域组织起来的有效而强有力的方法。不足为奇的是，不同的方面还在修改和发展。有一个发展是，不论是背侧和腹侧的系统都在向前延伸进入额叶；另一个发展是每个系统又可以分为若干亚系统，如在背侧系统中又可分出一个亚系统，这个亚系统专门用于运动，包括MT、MST、FST，STP；第三个发展是背侧系统方面更多地强调视觉运动的功能。

（2）大脑皮层语言功能也不是一、两个区就能完成

布罗卡发现了运动语言区，稍后，韦尼克发现了位于颞叶尾侧部的感觉语言区，但人的语言功能是否仅仅靠大脑的一、两个语言区的活动就可以完成？事实也远非如此。从19世纪后期开始，对语言区的定位、数量，不断有争论。到了20世纪中、后期，以格施温德为代表的比较一致的看法是，语言区包含三个功能系统：执行系统、中介系统、概念系统。执行系统由数个脑区构成，围绕左外侧裂的，包括经典的布罗卡区、韦尼克区以及附近的缘上回（Sm），角回（AG），还有听觉皮层（A），运动皮层（M）和躯体感觉皮层（Ss），执行系统的后与前部分就是韦尼克区和布罗卡区，它们通过弓状束相互联系起来。中介系统包绕着执行系统，这些区包括位于左侧的颞极（TP）、下颞叶皮层（IT）、前额叶（PF），左侧基底神经节也是语言执行系统的一部分。概念系统的范围则更为广泛。

（3）近代神经影像学研究发现，仅仅一个简单的认知功能，也牵涉到广泛的脑区

近年来，脑功能成像对于研究诸多认知活动作出了很大的贡献。多数脑功能成像研究的原理是检测一定认知活动条件下脑代谢活动的增、减。一些脑功能成像的研究结果与以前其他方法的研究结果是一致的，例如脑损伤的结果，这是可以想象得到的。但是，也有一些结果超出了以前脑损伤结果所能想象的，譬如，在记忆研究中，发现仅仅一个简单的作业，它所需要参与的脑区，远比损伤研究所预料的要多得多。可见以前的那种假定，就是损伤的后果仅仅反映了受损伤区域功能的中断，是不够的。深入研究发现，损伤对于认知的影响不单单是功能的丢失，也去掉了功能的整合，不单单是影响了功能的分化，也影响了功能的整合。因此局限损伤对认知的冲击应该是既反映局部的效果，也反映分布（distributed）的效果。这是根据神经影像学的发现可以这样来推论的。根据这一认识，就促使了新一类科学问题的提出，例如怎样研究这些脑的分布区域在一个具体的心理作业中是怎样相互作用的；又如，既然脑区组成了一个分布的网络，那么在网络之内是怎么样相互作用的，等等。

综上所述，把脑功能分化（定位）与脑功能整合（分布的功能）两者结合起来，是目前比较可接受的看法。这种看法就是：即使是简单的作业，它卷入了更多脑区的活动。这样就导致了一个更丰满的思想概念，为了实现认知，不单要依靠脑功能的分化（定位），也要依靠脑功能的整合（分布的功能）。