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听觉的外周感受器是耳，由外耳、中耳和内耳的耳蜗组成。由声源振动引起的声波，经外耳和中耳组成的传音系统传到内耳，经内耳耳蜗中毛细胞的换能作用，将声波的机械能转换成听神经纤维的神经冲动传至大脑皮层听觉中枢产生听觉。人耳的适宜刺激是16～20，000Hz的声波振动。刚能引起听觉的每一频率的最小振动强度，称为听阈。强度增大时，听觉的感受也相应增强。

(一)声波的传导

外耳由耳郭和外耳道组成。耳郭的形状有利于收集声波，起采音作用，还可在一定程度上可帮助判断声源的方向。外耳道是一个共鸣腔，为声波传导的通路。根据一端封闭的管道对于波长为其长度4倍的声波能产生最大的共振作用即增压作用原理，外耳道能使传至鼓膜的声波振动强度相对外耳道口增强10分贝。

中耳由鼓膜、听骨链、鼓室和咽鼓管等结构组成。中耳的主要功能是将空气中的声波振动能量高效地传递到内耳淋巴液。鼓膜是一个压力承受装置，可以复制外加振动的频率，其振动与声波振动同始同终，能将声波如实传递给听骨链。听骨链由锤骨、砧骨和镫骨连接形成一个固定角度的杠杆(图9－7)，锤骨柄为长臂，砧骨长突为短臂。由于鼓膜的振动面积约55mm，卵圆窗的面积只有3．2mm，使卵圆窗上压强增大17．2倍;听骨链的长臂和短臂之比约为1．3∶1，又使短臂一侧压强增大1．3倍。因此，声波在由鼓膜经听骨链传至卵圆窗时，振动的压强增大了约22倍(17．2×1．3=22)。在压强增大的同时，其振幅减小，有利于声音在内耳淋巴液中传导。

声波通过气传导和骨传导两种途径传入内耳，正常情况以气传导为主。

(1)气传导:声波经外耳道引起鼓膜振动，再经听骨链和卵圆窗传入耳蜗，这一传导途径称为气传导，是声波正常传导的主要途径。

(2)骨传导:声波直接引起颅骨振动，从而引起耳蜗内淋巴振动，这种传导方式为骨传导。气传导和骨传导途径如下:

(二)内耳(耳蜗)的感音换能作用

耳蜗形似蜗牛壳，由一条骨质管腔围绕一锥形骨轴旋转2¹/₂～2³/₄圈构成。在耳蜗管的横断面上，横行的基底膜和斜行的前庭膜将管道分隔为前庭阶、蜗管和鼓阶三个腔。前庭阶和鼓阶内充满外淋巴，在耳蜗顶部相通，在耳蜗底部前庭阶与卵圆窗膜相接，鼓阶与圆窗膜相接。

蜗管为一盲管，内充满内淋巴。基底膜上有听觉感受器，称为螺旋器，由内、外毛细胞和支持细胞等组成。每一个毛细胞顶部都有上百条排列整齐的听毛，听毛上面有一漂浮的盖膜。盖膜的内侧连接耳蜗轴，外侧则游离于内淋巴中。外毛细胞中较长的听毛埋植于盖膜的胶冻状物质中(图9－8)。

声波振动通过听骨链传到卵圆窗，引起卵圆窗的位移和外淋巴的振动，同时也引起内淋巴的振动和基底膜的振动。振动不但使毛细胞顶端与盖膜之间发生位置移动，也使毛细胞听毛受力而弯曲变形，因而刺激毛细胞发生电位变化，使机械能转换为生物电能，最后引起耳蜗神经产生动作电位。

二、内耳的位觉和运动觉功能

前庭器官是内耳的一部分，包括椭圆囊、球囊和3个半规管，是人体对自身运动状态和头在空间位置的感受器，在调节肌紧张和维持身体平衡中起着重要的作用。

前庭器官的感受细胞都称为毛细胞，每个毛细胞顶部有60～100条纤毛，呈阶梯式排列。其中有一条最长，位于细胞顶端的一侧边缘处，称为动毛;其余的毛较短，称静毛。当动毛和静毛都处于自然状态时，细胞膜内外存在着约－80mV的静息电位，神经纤维上有中等频率的持续放电;当静毛倒向动毛一侧时，可看到细胞的静息电位去极化到约－60mV的水平，神经纤维的冲动发放频率增加;当动毛一侧倒向静毛一侧时，可看到细胞静息电位向超极化的方向转变，而神经纤维的冲动发放频率减少(图9－9)。

图9－9　前庭器官毛细胞纤毛受力情况与神经纤维的冲动发放改变的关系示意图

不同毛细胞活动的综合结果，可反射性地引起躯干和四肢的肌紧张改变，使机体在各种姿势和运动情况下保持身体平衡;同时频率增减的信息上传至大脑皮层，产生位置觉和运动觉。其中，椭圆囊、球囊囊斑毛细胞的适宜刺激是直线变速运动，受刺激兴奋后发放传入冲动频率增加，使人产生直线变速运动的感觉;半规管壶腹嵴毛细胞的适宜刺激是旋转变速运动，受刺激后三对半规管发放的冲动频率不同，产生不同方向的旋转感觉。

(二)与前庭器官有关的反射

1．前庭姿势调节反射

前庭器官的传入冲动可引起姿势反射，以维持身体平衡。例如，人乘车如车突然加速时，会有背肌紧张增强而后仰，车突然减速时会产生躯体前冲;当电梯突然上升时，肢体伸肌抑制而腿屈曲，电梯突然下降时伸肌紧张加强而腿伸直。

2．自主神经反应

前庭器官受到过强或过久的刺激时，常会出现心率加速、呼吸频率加快、出汗以及恶心、呕吐、眩晕和皮肤苍白等现象，称为前庭自主神经反应。一些人前庭感受器过度敏感，一般的前庭刺激也可引起自主神经反应，容易引起晕船、晕车。但经过适当锻炼，可以提高其适应能力。

前庭反应中最特殊的是旋转运动时出现的眼球运动，称为眼震颤。眼震颤是眼球不随意的节律性运动。眼震颤主要由半规管的刺激引起。当旋转开始向左侧旋转时，两侧眼球缓慢向右侧移动，这称为眼震颤的慢动相;当眼球移动到两眼裂右侧端时，又快速返回到眼裂正中，这称为眼震颤的快动相(图9－10，甲)。此后，再出现新的慢动相和快动相，如此反复。当旋转变为匀速运动时，旋转虽在继续，但由于两则壶腹嵴所受压力一样，于是眼球不再震颤而居于眼裂正中。当旋转突然停止时，眼球运动方向相反(图9－10，乙)。眼震颤只在旋转开始和停止时出现，其试验常被用来判断前庭功能是否正常。

1.感受器的一般生理特性:适宜刺激、换能作用、编码功能、适应现象。

2.眼视近物时有三种调节:晶状体的调节、瞳孔的调节、双眼球会聚。

3.眼的折光异常有三种:近视、远视、散光。

4.视网膜有两种感光系统:视杆系统、视锥系统。

5.与视觉有关的生理现象:暗适应、明适应、视力。

6.声波的传导有两种途径:气传导与骨传导。

7.耳蜗有感音功能，前庭器官可感受位置觉和平衡觉。

明适应、暗适应、近点、远点、视力

1.眼睛在看近物时的调节过程包括_________，_________，_________。

2.瞳孔对光反射的中枢在_________，在强光下瞳孔________。

3.视网膜上有和两种感光细胞，它们分别主要分布在视网膜的_________和_________部位。

4.视锥系统感光的特点是_________，_________，_________。