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生理学基础
1.10.2 第二节 视觉器官

第二节 视觉器官

人脑获取的外界信息中,至少有70%以上来自于视觉。引起视觉的外周感觉器官是眼。眼具有折光成像和感光换能两种作用。图9-1是人右眼的水平切面示意图。眼内产生与视觉直接有关的结构是折光系统和视网膜。眼的折光系统包括角膜、房水、晶状体、玻璃体。来自外界物体的光线透过眼的折光系统,成像在视网膜上。视觉感受器是视网膜上的视杆细胞和视锥细胞,能将外界光刺激所包含的视觉信息转变成为电信号,并在视网膜内进行初步处理,再以视神经纤维动作电位的形式传向大脑皮层视觉中枢,最后形成视觉。

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图9-1 人右眼的水平切面示意图

一、眼的折光系统及其调节

(一)眼的折光与成像

眼的折光系统是由折射率和曲率半径不同的一组折光体组成。外界光线在到达视网膜之前,须通过角膜、房水、晶状体和玻璃体四种折射率不同的介质,以及角膜、晶状体的前表面和后表面曲率不同的折射面。按光学原理计算比较复杂,可采用一个与正常人眼折光效果相同的简单模型计算眼的折光成像,这个模型称为简化眼(图9-2)。简化眼是一个前后径20mm的单球面折光体,节点在球形界面的后方5mm处,折射率为1.333,入眼光线只在由空气进入球形界面时折射一次,平行光线可聚焦于后主焦点。眼前6 m以外的物体发出的光线近于平行,经过正常成人眼的折光系统折射后,不需要调节,恰好聚焦于视网膜上。利用这个模型还可计算出不同远近的物体在视网膜上物像的大小。

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图9-2 简化眼成像示意图

(二)眼的调节

当人眼在看6m以外的物体时,从物体上发出的所有进入眼内的光线可认为是平行光线,对于正常眼来说,不需作任何调节即可在视网膜上形成清晰的像。人眼不作任何调节时所能看清的物体的最远距离称为远点。当人眼注视6m以内的物体时已进行了调节,所以能看清较近的物体。眼看近物时的调节包括晶状体变凸,瞳孔缩小,两眼球会聚。

1.晶状体的调节

晶状体形似双凸透镜,是富有弹性的透明体,其周边由悬韧带将其与睫状体相连。当眼看远物时,睫状肌舒张,这时悬韧带保持一定的紧张度,晶状体因受悬韧带的牵拉变得扁平,折光力减弱,平行光线经折射后聚焦于视网膜上。而看近物时,反射性地引起睫状肌收缩,使悬韧带松弛,晶状体借弹性回位而变凸,主要向前凸(图9-3),增加了折光力,使辐散光线仍然能聚焦在视网膜上,形成清晰的物像。

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图9-3 视近物时晶状体和瞳孔的调节作用示意图

晶状体的最大调节能力可用近点来表示。近点是指眼作最大调节后所能看清物体的最近距离。近点距离眼越近,表明晶状体的弹性越好,眼的调节能力越强。随着年龄的增长,晶状体的弹性逐渐减退,导致眼的调节能力减弱,看近物模糊,这种现象称为老视,即老花眼。老花眼用适宜的凸透镜可弥补眼的调节能力。

2.瞳孔的调节

看近物时,引起双眼瞳孔缩小的反射称为瞳孔近反射,其生理意义是减少进入眼内的光量,减少折光系统的球面像差和色像差,使视网膜成像更清晰。瞳孔的大小主要由环境中光线亮度决定,强光下瞳孔缩小,弱光下瞳孔扩大,称为瞳孔对光反射。其意义是控制进入眼内的光亮,以避免强光损伤视网膜,并保证在弱光下看清物体。瞳孔对光反射的效应是双效性的。光照一只眼时,两眼瞳孔同时缩小,称为互感性对光反射。该反射中枢在中脑,因此检查瞳孔的直径和瞳孔对光反射可反映视网膜、视神经和脑干的功能状况,可作为麻醉深度和病情危重程度的指标。

3.双眼球会聚

当两眼看一由远移近的物体时,两眼球同时向鼻侧中线聚合的现象,称为双眼球会聚。其意义是使物像能落在两眼视网膜的对称点上,形成清晰的单一的图像(单视),而不出现两个图像(复视)。

(三)眼的折光能力异常

正常人眼无需作任何调节就可使平行光线聚焦于视网膜上,因而能看清远处的物体;经过调节后,能看清物距不小于近点的的近物,称为正视眼。若眼的折光系统或眼球形态异常,使平行光线不能在视网膜上聚焦成像,这种现象称为非正视眼,也称为折光异常,包括近视、远视和散光(图9-4)。

1.近视

近视是由于眼球的前后径过长或折光能力过强,远处物体发出的平行光线聚焦于视网膜的前面,在视网膜上形成模糊的图像,以致视远物模糊。近视可佩戴适当的凹透镜矫正。

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图9-4 正视眼以及近视和远视的折光与矫正示意图

近视的原因与预防

据统计,我国12亿人口中有25%近视,近视的原因有遗传和环境两大因素。近视眼的发生和发展与近距离用眼的关系非常密切。长时间的近距离阅读、书写使得眼外肌对眼球施加一定的压力,眼球的前后轴就可能变长。每增长1毫米近视就达-3.00屈光度(也就是普通说的300度)。预防近视的发生应注意以下几点:注意用眼卫生,养成良好的阅读、书写习惯,坚持做眼球保健操等;注意合理营养,增强体制,饮食中注意摄取富含维生素A、B2、C、E的食物;多吃肝脏、牛奶、蛋黄、绿叶蔬菜、胡萝卜等食物,限制高动物脂肪的摄入;定期检查视力,建立视力档案,如发现视力低于1.0时应及早矫治。

2.远视

远视是由于眼球前后径过短或折光能力过弱,平行光线聚焦于视网膜的后面,视网膜上不能形成清晰的图像。远视眼在看远物时就需进行调节,看近物时需作更大程度的调节,故易发生视疲劳。远视可佩戴适合的凸透镜矫正。

3.散光

正常人眼的角膜表面呈正球面,球面上各个方位的曲率半径相等,因此,到达角膜表面的平行光线经折射后都能聚焦于视网膜上。而多数散光眼由于角膜表面不同方位的曲率半径不相等,经曲率半径较小的角膜表面折射的光线,聚焦于视网膜的前面;经曲率半径正常的角膜表面折射的光线,聚焦于视网膜上;经曲率半径较大的角膜表面折射的光线,聚焦于视网膜的后面。这些使得光线不能聚焦成单一的焦点,造成视物不清或物像变形。此外,晶状体表面曲率异常,也可引起散光。可佩戴适宜的柱面镜矫正。

近视、远视和散光的比较见表9-1。

表9-1 近视、远视和散光的比较

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二、眼感光系统的功能

来自外界物体的光线,通过眼的折光后在视网膜上形成的物像只是一种物理范畴的像,和照相机底片上的成像原则上是基本相同的。但视觉系统最终的成像是要建立在主观意识上的。作为眼的感光部分,视网膜的基本功能是感受光刺激,并将其转换为神经冲动传入视觉中枢,最终在视觉中枢形成主观映象。

(一)视网膜的感光细胞

视网膜厚0.1~0.5mm,但结构复杂。按主要的细胞层次,将视网膜分成四层,由外向内为色素上皮层、感光细胞层、双极细胞层和神经节细胞层(图9-5)。感光细胞分为视锥细胞和视杆细胞。视锥细胞与双极细胞、神经节细胞的联系方式是1∶1∶1的单线式联系,在视网膜中央凹处共同构成视锥系统。视杆细胞主要分布在视网膜周边部,由多个视杆细胞与一个双极细胞联系,再由多个双极细胞与一个神经节细胞发生聚合式的联系,构成视杆系统。神经节细胞的轴突构成视神经,在穿过视网膜的部位形成视神经乳头,此处无感光细胞,没有光的感受作用,是生理盲点。

1.视锥系统

视锥系统又称昼光觉系统或明视觉系统。视锥细胞对光线的敏感度较低,需要较强的光线刺激,因此只在强光下起作用。但视物时可辨别颜色,可看清物体的细微结构,具有很高的分辨力。

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图9-5 视网膜的主要细胞层次及其联系

2.视杆系统

视杆系统又称晚光觉系统或暗视觉系统。视杆细胞对光的敏感度较高,故能在昏暗的光线下感受弱光刺激而产生视觉。但视物时无色觉,只能辨别明暗;视物的精确性较差,只有粗略的轮廓感觉(表9-2)。

表9-2 视锥细胞与视杆细胞的比较

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(二)视网膜的光化学反应

视锥细胞和视杆细胞含有视色素,可感受光刺激而发生光化学反应,此反应是将光能转换成电信号的基础。目前,对视杆细胞的光化学反应研究较多、较深入。

视杆细胞的视色素为视紫红质,对光极其敏感。在光照下,视紫红质迅速分解为视黄醛和视蛋白,而在暗处又重新合成视紫红质。视杆细胞这种光化学反应是可逆的。光线愈暗,合成愈大于分解,视网膜中处于合成状态的视紫红质数量愈多,视网膜感受弱光的能力愈强;在亮处,分解大于合成,视杆细胞几乎失去感光能力。视紫红质在分解与合成过程中,有一部分视黄醛被消耗,必须由食物中的维生素A来补充。长期维生素A缺乏,可影响暗视觉,引起夜盲症。

夜盲症

夜盲就是在夜晚或暗环境下视力很差或完全看不见东西。造成夜盲的根本原因是视网膜杆状细胞缺乏合成视紫红质的原料或杆状细胞本身的病变。概括起来有3方面:①暂时性夜盲:由于饮食中缺乏维生素A或因某些消化系统疾病影响维生素A的吸收,致使视网膜杆状细胞没有合成视紫红质的原料而造成夜盲。这种夜盲是暂时性的,只要多吃猪肝、胡萝卜、鱼肝油等,即可补充维生素A的不足,很快就会痊愈;②获得性夜盲:往往由于视网膜杆状细胞营养不良或本身的病变引起。常见于弥漫性脉络膜炎、广泛的脉络膜缺血萎缩等,这种夜盲随着有效的治疗、疾病的痊愈而逐渐改善;③先天性夜盲:系先天遗传性眼病,如视网膜色素变性,杆状细胞发育不良,失去了合成视紫红质的功能,所以发生夜盲。

(三)暗适应和明适应

人从亮处进入暗处时,最初看不清物体,经过一定时间后,视觉敏感度逐渐升高,恢复了暗处的视力,这种突然进入暗处后视觉逐渐恢复的过程称暗适应。暗适应的过程主要与视杆细胞的视紫红质合成增加有关。人体缺乏维生素A时,暗适应时间延长(图9-6)。

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图9-6 视紫红质的光化学反应

人从暗处突然进入亮处时,起初感到一片的耀眼光亮,看不清物体,1分钟左右才能恢复视觉,这种突然进入明处后视觉逐渐恢复的过程称为明适应。这是由于在暗处蓄积的视紫红质在亮光下迅速大量分解,引起耀眼光感,待较多的视紫红质分解之后,对光较不敏感的视锥色素才能在亮处感光而恢复视觉。

(四)色觉和色觉障碍

1.色觉

辨别颜色是视锥细胞的重要功能。人眼能辨别150余种颜色。视网膜上有三种不同的视锥细胞,分别含有对红、绿、蓝三种光敏感的视色素。这三种视色素也是视黄醛和视蛋白的结合物。当某一种颜色的光线作用于视网膜时,以一定的比例使三种视锥细胞产生不同程度的兴奋,也发生类似视杆细胞的感受器电位,信息传至中枢,形成某一种颜色的感觉。例如,当红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度的比例为4∶1∶0时,将产生红色的感觉。

2.色觉障碍

色觉障碍有色盲和色弱两种。色盲是一种对全部颜色或某些颜色缺乏辨别能力的色觉障碍,分为全色盲和部分色盲。全色盲极少见,部分色盲又可分为红色盲、绿色盲和蓝色盲,以红色盲和绿色盲较多见。目前认为,色盲绝大多数为遗传因素引起,由于缺乏某种视锥细胞,导致不能辨别某种颜色。色弱则是由于某种视锥细胞的反应能力较弱,表现为对某种颜色的识别能力比正常人稍差。色弱常由后天因素引起。

三、与视觉有关的其他生理现象

(一)视敏度

视敏度又称视力,是指人眼分辨两点之间最小距离的能力。正常人眼能看清的视网膜物像大小的限度,相当于视网膜中央凹一个视锥细胞的平均直径。国际标准视力表为Snellen图,为一组12行大小不等的字母E,在5 m远处能看清第10行E字缺口方向为视力正常,定为1.0,此缺口在视网膜上像的大小约为4.5μm。视力下降时,只有视网膜物像更大才能分辨清楚。

(二)视野

用单眼固定注视正前方一点时,该眼所能看到的空间范围,称为视野。不同颜色的视野范围不一致。白色视野最大,其次为黄蓝色,再次为红色,绿色视野最小。视野还受面部结构的影响,颞侧与下侧的视野较大,鼻侧与上侧的视野较小。临床上检查视野,有助于诊断视网膜、视觉传导路径的病变。

(三)双眼视觉

双眼视觉是指双眼同时看一个物体产生的视觉。人的两眼都在面部前方,两眼视野有很大一部分重叠,落在此范围内的物体都能被两眼看到。双眼视物时,成像在视网膜的对称点上,主观上只产生一个物体的感觉。双眼视觉可弥补单眼视野中的盲点缺陷,扩大视野,并产生立体视觉,可增强对物体的距离、大小判断的准确性。眼外肌瘫痪或眼球内肿瘤压迫等都可使物像落在两眼视网膜的非对称点上,因而在主观上产生有一定程度互相重叠的两个物体的感觉,称为复视。