全屏显示专题章节

细胞膜是细胞内容物与周围环境(主要是细胞外液)之间的屏障，细胞与周围环境之间进行的物质交换，都必须通过这道屏障。细胞膜基本结构目前普遍公认的是液态镶嵌模型，即细胞膜以液态脂质双分子层为基架，其间镶嵌着具有不同生理功能的蛋白质(图2－1)。脂质最多的是磷脂分子，分头、尾两端。头端由磷酸和碱基构成的亲水性基团，朝向膜的内、外表面，尾端由两个脂肪酸构成的疏水性基团，它们在膜的内部两两相对排列，脂质分子的双层定向整齐排列和在体温条件下呈液态，使细胞膜具有稳定性和流动性。镶嵌在脂质双分子层中及其表面的蛋白质，具有不同的结构和功能，例如，有与物质转运有关的转运蛋白、起催化作用的酶蛋白，以及与信息转导有关的受体蛋白等。细胞膜糖类多以糖链的形式结合在膜的脂质或蛋白质分子上，构成糖脂和糖蛋白，糖链多裸露于细胞膜的外表面，可以作为细胞的特异性标志，表示某种免疫信息，有的也可作为膜受体的可识别部分，参与信号转导功能。

细胞膜转运的物质种类很多，有脂溶性、水溶性和带电荷的离子、大分子物质或团块物质颗粒，这些物质的具体转运方式可归纳为以下几种。

单纯扩散是指脂溶性小分子物质由膜的高浓度一侧向低浓度一侧跨膜转运的过程。扩散的动力是细胞膜两侧存在浓度梯度(浓度差)，浓度梯度越大，扩散量就越多。扩散量除与膜两侧浓度梯度呈正变外，还取决于该物质通过膜的难易程度，即膜对该物质的通透性。以单纯扩散的方式通过细胞膜的物质很少，目前比较肯定的有O₂、CO₂、N₂等气体及尿素等，这是因为这些物质是脂溶性小分子，可以溶解于脂质双分子层中。

易化扩散是指脂溶性很小或水溶性的小分子物质或离子，在膜蛋白的帮助下，由膜的高浓度一侧向低浓度一侧转运的过程。根据参加帮助的膜蛋白质不同，将易化扩散分为经载体易化扩散和经通道易化扩散两种类型。

1．经载体易化扩散

是由细胞膜中的特殊载体蛋白协助完成的。载体蛋白简称载体，载体上存在与某物质的结合位点，当载体在膜的高浓度一侧与某物质结合后，可通过本身构型的改变，在膜的另一侧与该物质分离，这样将物质运往膜的另一侧(图2－2)。细胞膜以这种形式转运的物质主要是葡萄糖、氨基酸、核苷酸等小分子有机物。其特点是:①特异性高，载体与物质的结合具有化学结构特异性，即一种载体只能转运某种特定的物质;②饱和现象，由于细胞膜的载体与某物质结合点的数目都是有限的，因此一种载体蛋白只能转运一定量的某种物质，当该物质超过一定数量时，其转运量不再增加;③竞争性抑制，当某一载体对结构类似的A、B两种物质都有转运能力时，如果B物质增加，就会减弱对A物质的转运，这是因为载体上有一定数量的结合位点被B物质所占据。

2．经通道易化扩散

细胞膜上特殊通道蛋白质(简称通道)，在一定条件下通过蛋白质本身构型改变在分子内部形成孔道，被转运的物质顺浓度梯度或电位梯度进行的扩散，称为经通道易化扩散。细胞膜以这种形式转运的物质主要是离子，离子通道就像贯穿细胞膜内外并设有门控的一条管道，它有备用、激活(开放)和失活(关闭)三种功能状态(图2－3)。当通道激活时允许某离子通过，膜对该离子通透性增加;失活时禁止离子通过，膜对该离子不通透;通道备用时，虽呈关闭状态，但受到刺激时可以开放。通道的三种状态一般是由备用转入激活，激活到失活，失活再转入备用。通道的开放和关闭受下列因素控制:①膜两侧电位差。通道对膜电位变化敏感，当膜电位处于某一数值时，该通道被激活，称“电压门控通道”，如神经纤维和肌细胞膜上的各种离子通道。②特殊化学物质。通道与某种化学物质结合时，依靠细胞膜上特殊通道蛋白质的帮助可被激活，该通道称为“化学门控通道”，如突触后膜和运动终板上的离子通道。③某种机械刺激，该通道称为“机械门控通道”，如内耳毛细胞上的离子通道。

经通道易化扩散转运也有一定的特异性，即每种通道都对一种或几种离子有较高的通透能力，其他离子则不易或不能通过。因而可将通道分为钠通道、钾通道、钙通道、氯通道等，不同通道一般转运不同离子。

在单纯扩散和易化扩散中，物质分子或离子都是顺浓度梯度或电位梯度跨膜转运的，物质转运所需的能量是来自浓度梯度和电位梯度本身所含的势能贮备，无需消耗细胞代谢产生的能量。因此，单纯扩散和易化扩散又称被动转运。

主动转运是指在细胞膜泵蛋白的作用下，通过细胞本身的耗能过程，将小分子物质或离子逆浓度梯度或电位梯度进行的跨膜转运过程。这种转运需细胞膜泵蛋白的帮助，就像从低处往高处泵水一样，所以生理学称其为泵转运。泵转运的结果，是形成某种小分子或离子在细胞膜内外的不均匀分布，如细胞内高钾和细胞外高钠的离子分布。这种离子的不均匀分布是生物电活动、正常代谢等机体功能发挥的重要条件。

泵蛋白根据其转运物质的不同可分为钠泵、钙泵和碘泵等。目前在人体内存在最广泛、作用最重要、研究也最清楚的是钠－钾泵(简称钠泵)。钠泵是镶嵌在细胞膜中的一种特殊蛋白质，具有ATP酶的活性，可分解ATP释放能量。细胞内的Na⁺浓度增加或细胞外的K+浓度增加可使钠泵激活，因此，钠泵也称Na⁺－K+依赖式ATP酶。钠泵活动时分解ATP产生的能量，可逆着浓度梯度将膜内过多的Na⁺泵出膜外，同时将膜外过多的K+泵入膜内，以维持细胞外高Na⁺，细胞内高K+的不均衡分布状态。钠泵每分解1分子ATP分子可移出3个Na⁺至膜外，同时移入2个K⁺至膜内(图2－4)。但是，缺氧、低温和酸中毒等影响细胞代谢的因素可使钠泵活动减弱，某些药物如强心苷(哇巴因)还可抑制钠泵活动。

但是许多物质在进行主动转运过程中，所需的能量并不是直接来自ATP的分解，而是依靠Na⁺在膜两侧的浓度差，即依靠存储在Na⁺浓度梯度中的能量完成转运的。而这种浓度差是钠泵分解ATP释放的能量建立的，这是一种间接利用ATP能量的主动转运过程称为继发性主动转运。如葡萄糖和氨基酸等营养物质在小肠黏膜吸收的过程就是典型的继发性主动转运，其转运过程是借助于一种被称为转运体的膜蛋白，利用细胞膜两侧Na⁺浓度梯度来完成的(图2－5)。

四、出胞和入胞

以上所述的几种转运方式所转运的物质主要是小分子物质或离子。体内的大分子或团块物质的转运不能直接通过细胞膜，而是需要消耗细胞的能量，依靠细胞膜的变形以入胞或出胞的方式完成跨膜转运。

入胞又称胞吞，是通过细胞膜的变形运动将大分子物质或团块物质从细胞外转运到细胞内的过程。例如，血浆中的脂蛋白颗粒、大分子营养物质、细菌和异物等进入细胞是以这种方式完成的，其过程首先是细胞膜上的特殊蛋白质“识别”出能与其特异结合的物质，然后细胞向胞外物质伸出伪足或凹陷，将物质包围和封闭起来，通过膜融合继而断离成吞噬小体，吞噬小体与溶酶体接触后，两膜融合成一体，溶酶体内水解酶将进入的物质溶解、消化。如果摄入的是固体物质，称为吞噬，吞噬在人体的防御系统中起着重要作用，如单核细胞、巨噬细胞、中性粒细胞等吞噬细菌、异物及清除衰老死亡的细胞等。如果摄入的是液态物质，称为吞饮，如小肠上皮细胞对营养物质的吸收过程。

出胞又称胞吐，是指大分子物质以分泌囊泡的形式由细胞内排到细胞外的过程。如腺细胞分泌和神经递质的释放等均为出胞过程，在此过程中，分泌物大都先在内质网合成，再经高尔基复合体加工形成分泌囊泡，接着囊泡与细胞膜融合、破裂，最后将分泌物排出细胞。