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环境微生物学
1.10.2.1 一、微生物分解自然有机物的能力良好基础

一、微生物分解自然有机物的能力良好基础

存在于地球表面种类繁多、数量庞大的无机(如SO2、NH3、H2和CH4)和有机(碳水化合物、脂肪、蛋白质、核酸和烃)物质被扩散到同样多样的生境。生境的物理化学特征异质性强,包括pH值、温度、盐度、氧压、氧化还原电位、水势等。这些多样的化合物和多样环境是微生物进化过程中的选择压力源。微生物进化的结果是利用这些化合物生长和存活。微生物的生长和存活推动了元素的生物地球化学循环,并为地球上其他生物的栖居提供了条件,深刻了解和认识微生物在维持生态系统中的作用提供了从理论上和实践上研究微生物对有机污染物降解过程的重要思路。

微生物应对自然有机物的存在而进化出生物降解活性。这些有机物包括多聚物、腐殖质和如CH4的C1化合物。了解这些天然有机化合物的归宿是重要的,这是因为针对这些化合物进化出来的降解活性是降解处理的基础,这种处理可用于解决于泄漏到环境中的有机污染物的问题。

有机多聚物包括植物多聚物、构成真菌和细菌的细胞壁多聚物及节肢动物骨骼多聚物,三种最常见的多聚物是植物多聚物纤维素、半纤维素和木质素。还有其他多种多聚物,包括淀粉、几丁质、肽聚糖。按结构分两类,以糖为基础的多聚物,包括环境中大多数多聚物,及以烷基苯为基础的多聚物(如木质素)。纤维素是最丰富的植物多聚物,也是地球上最丰富的多聚物,它是由β-1,4葡萄糖亚单位连接而成的线性分子,每个分子含1000~10000亚单位,分子量高达8×106U。纤维素分子量大,不溶于水。微生物对纤维素的降解是由胞外酶和胞内酶结合进行。胞外酶是β-1,4葡聚糖内切酶和β-1,4葡聚糖外切酶。内切酶在多聚物内随机水解纤维素分子,产生越来越小的纤维素分子。外切酶连续地从纤维素分子还原性末端水解出两个葡萄糖亚单位,释放出纤维二糖。纤维二糖被纤维二糖酶(既是胞外酶也是胞内酶)水解成葡萄糖,纤维二糖和葡萄糖都可被细菌和真菌吸收。

其他植物多聚物半纤维素、淀粉、几丁质的降解和纤维素相似,但酶类组成及过程会有一些不同。

木质素在结构上和所有以碳水化合物为基础的多聚物不同。木质素的基本结构是两种芳香族氨基酸——酪氨酸和苯丙氨酸。它们被转化成苯丙烯亚单位如香豆醇、桦柏醇和芥子醇。500~600个苯丙烯亚单位随机聚合,结果形成无定形的芳香族多聚物木质素。同其他有机多聚物相比,木质素的生物降解较缓慢且不彻底。木质素降解缓慢是因为是其由高度异质的多聚物构成,且含比碳水化合物残基更难降解的芳香族残基。分子的巨大异质性,妨碍进化出可与纤维素降解相比的特异性降解酶。作为替代,一种非特异性胞外酶依赖H2O2木质素过氧化物酶与一种能产生H2O2的胞外氧化酶结合。过氧化物酶和H2O2系统产生氧自由基,自由基与木质素多聚物反应释放出苯丙烯残基。这些残基被微生物细胞吸收和降解。

苯丙烯残基是自然界中的芳香族化合物,其结构同几种有机污染物分子如BTEX(苯、甲苯、乙苯、二甲苯)、多环芳烃、杂酚油相似。实际上苯丙烯的降解途径与芳香族化合物降解途径非常相似。深入研究过的能降解木质素的自腐真菌原毛平革菌(Phanerochaete chrysosporium)也能降解结构上与木质素相似的污染物。