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环境微生物学
1.9.2.2 二、生态功能

二、生态功能

植物的茎、叶、果实是微生物的特殊生境,植物为微生物提供栖息场所、水分、营养和保护作用等,同时这些微生物也对植物产生多方面的影响,为植物提供养料、生长因子等,有着重要的生态功能。有些微生物还对植物产生负面影响。

1.共生固氮作用

除了植物根外,植物的其他部位也能同微生物形成互惠共生的关系,实现固氮作用。如水生蕨类植物红萍(Azolla)和红萍鱼腥藻(Anabaena azollae)的关系就是如此。红萍生长在热带和亚热带的静水表面,红萍鱼腥藻则生活在其小叶鳞片腹面充满黏液的小腔中。红萍叶在生长过程中,形成内陷的腔将红萍鱼腥藻包围。红萍鱼腥藻能固定大气中的氮,为寄主提供氮源,而红萍则为红萍鱼腥藻提供营养物质和生长因子。

红萍在地球上分布非常广泛,在热带和亚热带地区尤为繁茂。在亚热带水稻田中,在适合的条件下,这种共生体中的蓝细菌每天每英亩可固定数公斤氮。红萍对低pH值和盐度不敏感,且在施入氮肥的农田中,仍可进行固氮作用。所以,目前已有一些国家利用红萍作为水稻的氮肥,播种水稻后,农民将一层厚厚的红萍铺在稻田上;当水稻发芽时,水稻从表面的红萍中挤出,导致红萍死亡并释放出氮供水稻吸收。

固氮细菌也见于陆生植物的叶表面。如针叶松叶面微生物所固定的氮留在林冠(Canopy)中,并被微生物群体再循环;有些氮进入土壤;有些氮则被叶子直接吸收,还有些氮为食草动物利用。有些细菌还能感染Myrsinaceae植物(如圆锥紫金牛)和Rubiaceae(如蔓虎刺之类)的叶子形成叶瘤,叶瘤也具有固氮功能。例如热带植物穿根藤和能固氮的色杆菌(Chromobacterium)和克雷伯氏菌(Klebsiella)分别形成能固氮的叶瘤共生体。

2.保护植物并改善植物营养

内生真菌(fungal endophytes)能生长在一些禾本科植物的茎叶组织中,不仅对植物无不良影响,而且能产生有利作用,同植物形成互惠共生关系。如欧美广泛栽种的牧草牛尾草(Festuca arundinacea)同内生真菌Acremoniumcoenophialumg共生,能使寄主更耐干旱,更有效地利用土壤氮素,积累更多的干物质。内生真菌不会引起植物病害,但在从寄主植物获得光合产物的同时,它们会合成一些生物碱如麦角肽(ergopeptides)、lolines、lolitrems和peramines。这些生物碱对线虫、蚜虫、昆虫和哺乳类草食动物有毒性或有威慑力,如lolitrems对哺乳动物的神经系统具有毒性,能导致家畜的蹒跚病。因此,内生真菌同植物形成共生能使植物具有防护能力,不仅能阻止害虫侵袭,而且对牲畜有毒,避免了被食草动物取食。

3.微生物对植物的负面影响

有些细菌能对植物产生负面影响。如内生真菌引起一些植物“干死病”(choke disease)和冰晶形成细菌引起的植物霜冻伤害等。子囊菌属的Epichloe typhina是一种无症状的内生菌,从植物开花期开始感染寄主,植物开花期大量的内生真菌发育形成子囊孢子,可使花停止生长。某些叶际细菌能引发冰晶形成(ice crystal formation),冰晶体的形成对植物具有霜害作用(frost damage)。丁香假单胞菌(Pseudomonas syringae)和草生欧文氏菌(Erwinia herbicola)的一些菌种能产生表面蛋白质,并引起冰晶体的形成。很多植物的叶面都可观察到大量活跃的冰核形成菌(ice-nucleation-active bacteria)。生活在叶面的冰核形成菌当周围温度达到-2~-4℃时,便可启动具有破坏性的冰晶体形成,从而引起植物死亡。这些附生菌是植物的条件致病菌,仅当温度达到引起结冰时才会造成霜害。研究表明,通过物理、化学诱变使冰核形成菌失去合成冰晶体启动蛋白质的能力,然后利用这些突变菌株代替野生菌株时,在周围环境温度达到-7~-9℃时,冰晶体才开始形成。因此,可通过基因工程的方法,使丁香假单胞菌失去合成冰晶体表面蛋白质的能力,然后将这些基因工程菌株应用到田间农作物,可降低霜害,但其环境影响现在还不清楚。