二、菌根(mycorrhizae)

菌根是一些真菌和植物根以互惠关系建立起来的共生体。植物形成菌根是一种正常现象。自然界中大部分植物都具有菌根。在菌根中，真菌和植物根的关系比根际更密切，更具专一性。根据形态学和解剖学的特征，菌根分为外生菌根(ectomycorrhizae)和内生菌根(endomycorrhizae)。

1.外生菌根

外生菌根的真菌在植物营养根的表面生长繁殖，并交织成致密的鞘套(mantle)。鞘套外层的菌丝向外延伸，使表面呈毡毛状或绒毛状;而鞘套内层的许多菌丝透过根的表皮进入皮层组织，在外皮层细胞间蔓延，将细胞逐个包围起来，形成一种叫哈蒂氏网(Hartig net)的特殊网状结构。哈蒂氏网的形成构成了真菌和寄主间的巨大接触面，有利于双方进行物质交换。

外生菌根一般多见于裸子植物和被子植物。大部分松柏、栎属植物、山毛榉、白桦和针叶树具有外生菌根。外生菌根在北温带森林中普遍存在。常见的外生菌根真菌属于担子菌纲中的伞菌目(Agaricales)，其中包括鹅膏菌属(Amanite)、口磨属(Tricholoma)、红菇属(Russula)和牛肝菌属(Boletus)。也有少数种类属于腹菌纲和子囊菌纲。外生菌根真菌大多数是广谱性寄主真菌，能同很多种植物形成外生菌根;少数为专性寄主真菌，只能同几种植物形成菌根。例如，小牛肝菌(Bobetinus caripes)只同落叶松属树种形成菌根，毒鹅膏菌(Amanita phalloides)只能同麻栎形成菌根。

大多数外生菌根真菌的最适生长温度为18～27℃，嗜酸，最适pH值为3～7。在碳源利用方面，外生菌根真菌一般只能利用简单和比较简单的糖类。葡萄糖、果糖、甘露醇是能被普遍利用的良好碳源。蔗糖、海藻糖、淀粉、纤维二糖、麦芽糖等也能被利用，但利用程度不如单糖。在氮源利用方面，外生菌根真菌对氮素的利用与其他真菌没有区别。大多数菌种能利用铵态氮，对硝态氮的利用较差或不能利用。此外，它们生长还需要一定量的生长素。如硫胺素或其组分嘧啶和噻唑是外生菌根真菌生长所必需的因素，但不同菌种的需求量有差异。外生菌根菌的代谢物包括生长素、赤霉素、细胞分裂素、维生素、抗生素、脂肪酶和其他酶类(其中最重要的是水解酶和氧化还原酶)。

外生菌根真菌产生的生长激素可以抑制根须的形成，结果使菌根发生形态学的变化，产生特征性的二歧式分枝(如松树所形成的外生菌根)，促进植物枝根的生长和生长寿命的延长。外生菌根所形成的鞘套使营养根变得短而粗壮，前端膨大，替代了根毛的地位和作用。鞘套直径比未形成菌根的营养根大得多，加上鞘套上存在的一些外延菌丝，大大增加了植物吸收利用营养的范围，使菌根吸收营养(如磷酸盐和钾)的速率超过未感染根。

外生菌根可以增强植物的抗病能力。外生菌根之所以能保护寄主植物免受病害的原因主要有以下几个方面:

外生菌根的根际微生物群落起着防御病菌侵袭的作用。外生菌根根际的微生物数量要比非菌根根际的数量高得多，且在微生物群落的组成上也同非菌根根际存在着明显的区别。正是由于外生菌根根际的这种生态效应，起到了防御病害的作用。例如，黄桦(Betula alleghamensis)的外生菌根根际几乎没有腐霉和镰孢菌，而在非菌根根际这类根腐病菌却大量存在。

外生菌根的鞘套和哈蒂氏网有机械屏障作用。病原菌通常只能侵染没有木质化的幼嫩小根。如果病原菌要侵染已形成的外生菌根，首先必须通过由菌丝紧密交织而成的鞘套，然后通过皮层内的哈蒂氏网，才能进入根的细胞组织。试验证明，病原菌很难通过这两道屏障。

外生菌根真菌产生抗生素。许多外生菌根真菌能产生抗生素。例如，云杉白桩菇能产生蕈炔素，对樟疫霉有拮抗作用，故在云杉白桩菇形成的外生菌根附近，由樟疫霉引起的病害的发病率大为降低。

外生菌根提高了植物对营养物的吸收能力和抗病能力，从而提高了植物对毒物的耐受能力，扩大了对湿度、pH值等环境因子的耐受范围。在贫瘠土壤中栽种树木时，预先接种菌根真菌可提高树苗的存活率和生长速度。

2.内生菌根

内生菌根的菌丝体主要存在于根的皮层中，在根外较少，可形成鞘套，但不一定形成哈蒂氏网。内生菌根又分为两种类型:一种是由有隔膜真菌所形成的菌根，另一种是由无隔膜真菌所形成的菌根，后者一般称为VA菌根，即泡囊-丛枝菌根(vesicular-arbuscular mycorrhizae)。

非VA型内生菌根仅见于少数几类植物，最常见的是兰科和杜鹃花科植物，所有的兰花和许多杜鹃花都具有这类非VA型内生菌根。兰科植物的种子若没有菌根真菌共生就不能萌芽，杜鹃花的幼苗也需要有菌根真菌共生才能存活。天麻(Gastrodia elata)的根已全部退化，叶子也退化成没有叶绿素的小鳞片，整个植株只剩下“块茎”和“花茎”两部分。天麻种子只有在有假蜜环菌(Armillaria mellea)生长的地方才能萌发、生长，如缺乏假蜜环菌与其共生时，天麻块茎将逐年退化而无法繁育。

自然条件下，兰花菌根真菌具有专一性，假蜜环菌和立枯丝核菌(Rhizoctonia solani)是能和兰花形成内生菌根的主要真菌种类。兰科植物与真菌间的生理学关系是不寻常的，因为在这种共生体中是由真菌提供碳源供给植物。这是菌根共生体中唯一的碳从真菌流向植物的例子。因此在有些情况下成熟的兰科植物甚至能在没有光合作用的条件下生存。令人感兴趣的还有许多兰科植物与包括立枯丝核菌R.solani在内的丝核菌属的一些种形成共生体，它们是常见的植物病原体。兰花内生菌根真菌能成为宿主植物的寄生菌，反过来植物能消化某些真菌菌丝，使这种共生体具有不稳定“相互寄生”的特点。兰花的菌根真菌表现出不同于其他菌根真菌的营养特征，它们更易于利用复杂的碳水化合物，同时也利用简单的化合物。通过真菌的水解作用，复杂的碳水化合物可以提供给植物根。宿主根和菌根菌可以相互交换营养物和维生素，这就是它们互惠关系的基础。

杜鹃花的非VA型菌根也可使植物得到更多的氮素营养和磷酸盐。共生体中的真菌是典型的内生菌根真菌，它们有胞内菌丝。在这种共生体中真菌供给植物氮而植物供给真菌碳基质。菌根明显提高了宿主在营养贫乏土壤中的生长能力。植物组织则为那些真菌提供良好的生境。真菌还能使植物更加耐受重金属和其他土壤污染物。大多数相关真菌属于子囊菌纲(Ascomycetes)和半知菌纲(Deuteromycetes)。

VA菌根的外部形态不明显，因此过去常被忽视，或者被看成是植物病原菌。现已证明它们在自然界中分布极为广泛，大约90%的维管植物都有VA菌根，它们的发生远比外生菌根普遍得多。VA菌根的真菌常见于肥沃的土壤中，特征是具有平滑的囊泡和分支状的丛枝，它们具有储存及在真菌和植物间输送营养的作用。

VA菌根的主要真菌属于内囊霉目(Endogonales)，已知有六个属的内囊霉目真菌能与植物形成VA菌根。其中以球孢霉属(Glomus)和巨孢霉属(Gigaspora)最为普遍。大多数菌根菌的寄主范围较广，一般没有明显的专一性。如叶点霉(Phyllosticta sp.)可以感染遍及北美的黄杉和各种冷杉。但也有专一性较强的种类，如Rhabdocline parkeri只感染黄杉，而对同一地区的其他针叶树种均不感染。

VA菌根的菌丝不仅存在于根皮层薄壁细胞之间，而且可进入细胞内部，但植物细胞仍可保持活力。胞内和胞间的菌丝呈现出泡囊状和分枝状，根内感染的真菌和广泛分布于根外的外生菌丝相连，在根的外围形成一松散的菌丝网，甚至将根掩盖，但不会像外生菌根那样形成鞘套。

VA菌根形成后，植物为菌根真菌提供生长发育所必需的碳源和能源，真菌则能改善植物的营养状况，促进植物的生长。菌根真菌帮助植物吸收水分和其他无机养分(如Zn、Cu、S、Mo等)，分解土壤中的有机质包括腐殖质，供给植物可吸收态氮和维生素类物质。VA菌根提高了植物从贫瘠土壤中吸收养分的能力，有VA菌根的植物比无VA菌根植物吸收磷素的效率要高得多。例如，在灭菌的土壤中，用内囊霉接种苹果苗，结果接种的树苗比未接种的生长高大，且含磷量高。VA菌根能提高植物的吸磷效率，首先是因为延伸到土壤中的外生菌丝扩大了根的吸收面，其次是菌根真菌表面存在磷酸酯酶，除能溶解无机磷化物外，还能水解有机磷化物，增加菌根周围的有效磷量，供给植物根吸收。磷在土壤中的扩散系数很低，土壤由于根系的吸收活动，根际很快形成一个无磷圈，而VA菌根的外生菌丝能延伸到这个无磷圈外，形成一吸收网，从而扩大了根的吸收面。因此，接种VA菌根真菌可使VA菌根植物在不良环境下生长。

目前，菌根研究成果已应用到农林业，通过接种菌根菌，提高林地的存活率及促进林地生长，特别是在营养贫瘠的废弃矿山等不利环境造林方面，菌根菌可发挥重大作用。新技术尤其是分子生物学技术的运用，对认识菌根的结构和功能，促进菌根学的发展和推动菌根技术在农林业的应用有十分重要的作用。