一、根际(rhizospere)

根际是指受植物根系活动的影响，在物理、化学和生物学性质上不同于土体的那部分微域土壤范围。该术语由Hiltner在1904年创立，用来描述被植物根所影响的那部分土壤。根际的范围不十分明确，最初是指距根表面2mm内的部分，现在一般是指离根面数毫米(5mm或更大)之内，受根系分泌物控制的薄层土壤范围。在根际范围内，沿远离根面的方向呈现出有机质、O₂、CO₂、H₂O和pH值的梯度。根际包括两个基本部分:①根际土壤;②直接和植物根接触的土壤——根面。

由于微生物群落能利用几乎任何可利用的营养物质，因此大多数普通土壤都不会含有丰富的微生物所需营养物。相反，紧靠植物根的根际，却是土壤中唯一营养丰富的环境。这是由植物自身的影响所造成的。由于植物根在根际土壤中的分布、发育，并在生长过程中和土壤进行着频繁的物质交换，不断改变周围的养分、水分、pH值、氧化还原电位和通气状况，从而使根际范围内土壤的化学环境和生物化学过程在不同程度上不同于根际以外的土壤，成为微生物生长的特殊生态环境。较丰富的营养物质反过来也提升了微生物的活性和数量。根际的存在是土壤-植物-微生物相互作用的结果。根际微生物基因的表达也是受这些相互作用的控制，而且这种相互作用还受到环境因子的直接或间接影响，微生物群体同样也能对植物的生长产生有益的或有害的影响。

土壤是一种不连续的环境，其所含的大量有机和无机组分构成多样的环境条件。因此，对许多微生物来说，土壤是一种独特的环境。根际则是土壤中能为微生物持续提供基质和生长因子的独特生态系统。

根际影响的产生原因在于植物根释放出的有机物和无机物。由于这些释放物质和植物根自身的影响，使根际土壤显著区别于非根际土壤和主体土壤。

1.根系分泌物

根系分泌物是根向生长基质中释放的有机物质的总称。植物的根在整个生长期间进行着活跃的新陈代谢活动，根系不仅从环境中摄取养分和水分，同时也不断地向生长介质中释放各种无机离子和大量的有机化合物。近来已经证实活着的根面细胞对根际生态的影响要比其他植物源碳基质大。

渗出物是由根细胞非代谢渗漏出的一类低分子量化合物，渗漏是由根中相对于土壤较高的化合物浓度引起的简单扩散;分泌物是植物活性细胞在代谢过程中分泌出的化合物，分泌是逆浓度梯度的，需要消耗代谢能量;溶解物是由老化细胞自溶所释放出的化合物;植物黏胶是根冠细胞、表皮细胞、根毛分泌和其他细胞分泌的胶状物，主要是壁细胞的多糖;黏胶是植物和微生物产生的胶状物质，从根尖到根毛区，根常常被一层脱落的根表面细胞以及植物和微生物产生的多糖包裹着，这种多糖被称为黏胶;分解物与脱落物:包括脱落的根冠细胞、根毛与细胞碎片。以根系脱落物或分泌物的形式进入根际的有机物相当可观，一般占光合固碳量的30%～40%。

根系分泌物包含多种有机物如氨基酸、有机酸、碳水化合物、生物碱、维生素、核糖衍生物、酶和其他化合物等。其中碳水化合物和氨基酸是根际微生物非常重要的碳源和氮源;有机酸和脂类物质能降低根际范围内的pH值，并能与金属化合物(如铁、锰等)发生螯合作用，增加其溶解性，从而有利于植物的吸收;生长因子(如维生素)和酶类物质能刺激微生物的生长和活性;其他各种化合物包括挥发性物质对有机体的生理起着刺激或抑制作用。

影响有机化合物释放的主要因子包括植物种类和种植方式、植物年龄、植物的生长阶段、光强度、温度、土壤因子、植物营养、植物损伤和土壤微生物等，同时植物的基因控制根表面细胞的释放。

2.根际微生物(rhizosphere microbes)

分布在根际的微生物称为根际微生物。一般是指根面上和离根面5毫米范围内的微生物。根际环境对土壤微生物群落的组成和密度的影响被称为根际效应(rhizosphere effect)。根际效应是由植物根释放入土壤的有机和无机化合物所引起的。这种效应首先是通过营养选择与富集作用，使在根际发育的微生物种类、数量以及优势生理类群不同于非根际土壤。根际系统中存在着数量巨大的不同种类微生物，从根际到主体土壤中，这个数目就会下降。根际效应通常用根土比(R/S)来评价，R为根际系统中微生物的数量，S为主体土壤中同种微生物的数量。R/S比值越大，根际效应越明显。

(1)根际微生物的数量

当植物的根生长进入土壤时，能分泌大量易被微生物利用的有机物，这些有机物为根际微生物提供了大量的营养和能源物质。因此，根际效应首先影响根际微生物的数量。根际微生物数量远高于非根际土壤(如表7-1所示)，且其代谢活动也比非根际微生物旺盛。这种根际效应一般用根际土壤(R)与非根际土壤(S)中的微生物量的比值(R/S)来表示，R/S值一般都在5～20之间，最高甚至超过1000。

表7-1　　　　　　　　　　小麦根际土壤与非根际土壤微生物数量的比较

引自Environmental Microbiology，2000，page 428，Table 18.1.CFU:菌落形成单元。

(2)根际微生物区系

因受根系选择的影响，根际微生物的种类组成通常比较单纯，且各类群间的比例也与非根际微生物差异很大。

细菌和放线菌是根际中数量最大的栖居者，代表性的R/S比值为20∶1。假单胞菌和其他革兰氏阴性菌在根际中特别有竞争力。典型的放线菌R/S比值为10∶1。在根系分泌物的选择作用下，根际细菌群体中，以简单氨基酸类为养料的革兰氏阴性无芽孢杆菌占相当高的比例，革兰氏阳性无芽孢的杆菌、球状和多形菌较少;能分解纤维素和果胶质等复杂化合物的细菌种类所占的比例很低;能运动和快速生长的细菌占优势，氨化、硝化细菌也很多。最常见的根际细菌有假单胞菌、黄杆菌、产碱杆菌、无色杆菌、色杆菌、土壤杆菌和气杆菌等。在某些植物根际，节杆菌数量也较多。与非根际细菌不同，根际细菌通常需要氨基酸才能生长良好，而氨基酸主要从植物根获取。

根际中真菌的平板计数值通常比细菌小，然而根际的真菌栖居者普遍存在且极为重要，作为菌根真菌对植物有益，作为致病菌则对植物有害。

在植物生长早期，根际内真菌的数量很少，随着植物的生长、成熟、衰老，真菌的数量逐渐增多，且不同阶段出现的真菌种类往往不同。根际真菌可以生长于根面或侵入皮层细胞，甚至到达中柱。生活在健康根段上的真菌通常是几个优势属组成的稳定群落，它们在分解高分子碳水化合物中起着主要作用，大多数能分解利用纤维素、果胶质和淀粉。最常见的有:镰刀霉属(Fusarium)，主要是尖孢镰刀霉(F.oxysporum);黏帚霉属(Gliocladium);青霉菌属(Penicillium)，一般是淡紫青霉菌群(P.lilacium群);根柱孢属(Cylindrocarpon);丝核菌属(Rhizoctonia);被孢霉属(Mortierella);曲霉属(Aspergillus)和腐霉属(Trichoderma)等。

土壤原生动物大多是根足虫和鞭毛虫，以及少量纤毛虫。根际原生动物的种类仍为土壤中常见的食细菌类型，如波多虫(Bodo)、尾滴虫(Cercomonas)、肾形虫(Colpoda)和小变形虫等。原生动物的数量通常与细菌的数量呈正相关。原生动物的根土比(R/S)一般多为2∶1或3∶1，少数情况下也可高达10∶1。

藻类属于光合自养型微生物，它们同其他腐生生物的竞争力较弱，在根际微生物群体中的量很少。

3.根际微生物对植物生长的影响

根际微生物的种类和数量直接受根系分泌物的影响，根际微生物同时也对植物产生多方面的影响。

在正常情况下，根际微生物与其植物宿主保持着和谐的平衡。植物的生长与根际内能影响其生长、发育的特定微生物密切相关。在缺乏适当的根际微生物时，植物的生长会受到损害。这些能促进植物生长的细菌被称为植物促长根际细菌(plant growth-promoting rhizobacteria，PGPR)。它们对植物的促进作用包括两方面:①PGPR产生的生理活性物质直接促进植物生长;②PGPR产生的代谢物质能抑制或阻抗根部病原菌的生长，间接地促进植物生长。

根际微生物对植物生长的有益影响主要表现在下列方面:

(1)根际微生物在改善植物营养、促进矿物质吸收方面的作用

根际微生物大量聚集在植物根系周围，它们旺盛的代谢活动加强了有机物质的分解，促进了植物营养元素的转化，从而增加了对植物的养分供应(表7-2)。

表7-2　　　　　　　　　　根际微生物活动对养分有效性的影响

根际微生物可以促进植物对矿物质的吸收。根际微生物具有的氨化作用和硝化作用，利于植物对氮的吸收。根际微生物可去除H₂S，使植物免受其毒害。例如，水稻和其他浅水植物根际中的白硫菌属(Beggiatoa)，可使植物根免受H₂S毒害。白硫菌属是一种微需氧的、能氧化硫化物的丝状菌。该菌能在有害的H₂S毒害稻根细胞色素之前，将其氧化成无毒的S或硫酸盐，从而利于植物吸收。

植物根际范围内存在大量能分解有机磷和促进无机磷溶解的细菌。这些微生物产生的核酸酶和磷脂酶等加速了相应物质的分解，使磷素释放出来，以便植物吸收和利用。与无菌土壤栽培相比较，有根际微生物的土壤所栽培的植物具有较高的磷吸收率。

一些PGPR在缺铁性胁迫条件下能产生铁载体(siderophore，sid)，铁载体是一种特殊的对微量三价离子具有超强络合力的有机化合物。它能将络合的Fe³⁺转运至细胞内，并还原为Fe²⁺而用于合成其他含铁化合物。许多研究报道表明，有些PGPR因其产生铁载体的速度快且量大，在与不能产生铁载体或产量较少的有害微生物竞争铁素时占有优势，从而可以抑制这些有害微生物的生长与繁殖。

此外，根表面上的微生物还有利于植物吸收Ca²⁺，这是由于根际中微生物产生大量的CO₂，使钙的溶解性增加，有利于植物吸收和利用。

(2)联合固氮作用

根际生活的固氮细菌能和植物进行联合固氮作用，将大气中的游离氮固定为氨，增加植物氮素营养的供应。这些游离固氮生物能定殖于植物细胞上或内部，与植物形成联合体，在这种联合体中它们由植物提供丰富的可利用碳源;它们自身则固定氮供植物吸收利用。这种临时或联合共生的植物和微生物彼此都不发生形态变化。

联合关系越紧密，就越利于根的渗出物被微生物利用。除了定殖于根际环境外，一些固氮生物还能在根的外层甚至根的内层组织上定殖。重氮营养醋杆菌已被证明能在甘蔗内层根细胞中进行固氮。

联合共生的例子如热带草Paspalumnotatum和雀俾固氮菌，在这个系统中，微生物生存于草的根际环境中;热带甘蔗与重氮营养杆菌的共生系统中，固氮菌存在于根细胞内并被很好地保护起来免受氧对固氮的抑制作用，一些甘蔗栽培品种每年能固氮100～150公斤/公顷;另一个重要的例子是水稻的生长，它能被游离固氮作用加强，就像在水生蕨类植物Azolla和鱼腥蓝藻之间的联合共生所起的作用一样，水稻可以从这种结合的固氮活动中得到高达每年50公斤/公顷的固氮量。

虽然与根瘤菌不同，固氮螺菌(Azospirillum)的寄主专一性不高，但与植物之间也存在很强的联系，能与许多植物宿主共生，包括甘蔗、黑麦和高粱属的植物。由于其分布广泛，联合寄主种类很多，尤其是可与许多禾本科作物及牧草联合共生，固氮螺菌成为最受重视的联合共生固氮菌。此外，固氮螺菌能产生嗜铁素和植物生长刺激素，且能游动，对根分泌物有趋化性，还具有穿透植物组织的能力，使之能在根上定殖。

植物根际能否增强固氮菌的固氮作用，主要由植物的生理特征所决定。一般来说，高光效的C₄植物能将更多的有机物质输送到根部，从而有利于固氮微生物的生长繁殖。接种游离固氮生物(如固氮螺菌或固氮菌)可以提高植物产量。

但总的来说，联合共生固氮速率通常较低。它们的固氮量大多达到每年20公斤/公顷。原因可能是受到本身高能量、低氧含量的需求的限制，以及施用氮肥的抑制作用。这和游离固氮类似。所以，联合固氮不太可能对主要农作物生产产生明显影响，但可能对高山和草原草以及一些热带农作物产生显著作用。

(3)根际微生物产生的生长调节物质对植物生长的影响

在植物根际大量繁殖的微生物(如节杆菌、假单胞杆菌和土壤杆菌等)能利用根系分泌的各种无机盐和有机物质合成一些生物活性物质，如维生素、核酸、水杨酸和植物激素等。这些物质不仅能够刺激其他一些根际微生物的生长，还可加快种子萌发速率和根毛的发育，从而有利于植物生长。

从分蘖期的小麦根际分离到的细菌中约有20%能产生促进植物生长的物质，包括吲哚类(IAA)、赤霉素类、激动素类等生长刺激素和多种维生素类物质。许多假单胞菌能产生多种维生素和生长刺激素;丁酸梭菌能分泌各类B族维生素和有机氮化合物;一些放线菌能产生维生素B₁₂。固氮菌在生长过程中能生成一些含氮化合物分泌到细胞外，其中有氨基酸和酰胺物质，也有硫胺素、核黄素、维生素B₁₂和吲哚乙酸等。这些物质能增加植物根的长度、侧根数、根毛长度和密度等，从而使根系表面积增大，提高了养分吸收能力。

(4)根际微生物分泌抗生素类物质

有些微生物(尤其是放线菌)可产生抗生素，使植物免受病原菌的侵袭。如豆科作物根际常存在着对小麦根腐病病原菌——麦根腐长蠕孢菌(Helminthosporiumsativum)有拮抗作用的细菌，这些细菌的存在减轻了下一茬小麦的根病害。紫色链霉菌(Streptomyces violasceus)产生的抗生素和小单孢菌(Micromomospora carbonicea)产生的纤维素酶协同作用，可抑制蚜虫类引起的根腐病，从而促进植物生长。

(5)其他一些有益作用

一些根际微生物可以释放出植物间的抑制物质(allelopathic substances)，使其宿主植物和其他植物形成偏害关系，保护植物生境不受侵犯。如幼龄小麦植株根际的微生物种群能抑制豌豆和莴苣的生长。

此外，根际中的菌丝体还可以转移植物中的放射性物质、残留的农药和重金属等有害物质，并累积在菌丝体中。

4.根际微生物对植物生长的不利影响

(1)竞争有限养分

高密度的根际微生物需要利用根际大量养分，与植物竞争有效养分可导致养分的亏缺与耗竭。当某些矿质养分供应不足时，这种竞争作用尤为明显。例如果树植物的“少叶病”和燕麦的“灰斑病”分别是由细菌对锌和氧化锰的固定所致。根际微生物的活动还可导致植物对钼、硫、钙、铷等元素的吸收量减少。此外，大量根际微生物的活动对氧的消耗导致根际氧分压降低。据测定，根际细菌的数目与O₂的含量呈反比。根际反硝化细菌数量高于土体，微生物与根系对O₂的竞争会增加根际NO₃^－-N的反硝化损失，从而降低了氮素的有效性。

(2)导致植物土传病害

由于不同植物根际条件的选择性，某些病原菌在相应植物的根际会大量聚集，从而助长了病害的发生。如花生由于青枯病而不能连作，是由于青枯病病原菌能在花生根际旺盛地生长，如果下一茬再种植花生，病害就会更加严重。

(3)产生毒性物质

某些有害微生物虽无致病性，但它们产生的有毒物质能抑制种子的发芽、幼苗的生长和根系的伸长。例如，马铃薯根际所繁殖的大量假单胞菌中至少有40%的菌株能产生氰化物，对植物产生毒性，削弱根的养分吸收功能。

另外，微生物所产生的植物生长素浓度过高时，也可以抑制根的延长，从而抑制植物的生长。