一、共生微生物

在无脊椎动物中，有大约160属的种类具有共生藻类，其中在原生动物和腔肠动物中最为普遍。藻类-原生动物的共生关系广，在淡水和海洋原生动物中都有发现。如绿草履虫，浮游有孔虫类Globigerinoides等。藻类-腔肠动物共生十分普遍。几乎所有热带浅水的海葵、软珊瑚、扇形柳珊瑚、石珊瑚组织中都有动黄藻共生，某些热带水母也有动黄藻共生。有共生藻类的还有海绵动物、环节动物、棘皮动物、被囊类、扁形动物、腹足类软体动物等。

大部分与无脊椎动物共生的藻类仍保留细胞的完整性，但有少数动物如有些软体动物就仅保留藻类的叶绿体。共生的微生物或生活在动物的一些特殊细胞内，如许多腔肠动物的内皮层细胞、中胶层的变形细胞等，或在动物细胞表面或者细胞之间的位置。

海水及淡水中的藻类只有一部分与共生关系有关。共生藻类根据其颜色可分为三类:虫黄藻(或称动黄藻Zooxathellae)是指那些呈现棕色、金黄色或棕黄色的种类，虫绿藻(或称动绿藻Zoochlorellae)是带绿色的种类，虫蓝藻(Cyanellae)是带蓝色的种类。虫黄藻是最普通的共生藻类，主要是甲藻，也有少数硅藻和隐藻。虫绿藻主要生活在淡水，包括绿藻纲的一些种类，虫蓝藻较少见，属蓝藻类，是海绵动物和浮游硅藻中常见的共生藻类。

这种共生关系具有一定的专一性和连续性。一方面，存在共生藻类的动物具有共生性，它们在生命历程中，可能有一段时间是没有共生生物的，或者是它们的共生生物的数量减少。但那些本身就没有共生物的动物(称为非共生的)，与藻类接触并不能组成共生体系。另一方面，自然界中不同的无脊椎动物存在着不同种类的共生藻类。有着自然宿主的藻类是不能和其他宿主形成稳定的共生关系的。在藻类-无脊椎动物的共生体系中，宿主和藻类的进化机制确保了共生关系具有连续性。宿主通过无性繁殖和母系遗传，使藻类从一个世代传递到下一个世代。但也有动物是从环境中获得合适的共生生物的。虫体与藻类的共生有一定的专一性。此时，这些动物会选择和上代有关联的同种藻类，尽管环境条件限制可能会影响其选择性，但最终仍偏爱这一特定的共生生物。

例如，扁形动物旋涡虫(Convoluta roscoffensis)和旋扁藻(platymonas)(Tetraselmis convolutae)是天然共生物。涡虫在捕食藻类后被感染。使幼虫与各种扁藻接触，虫体对T. convolutae有很高的选择性，而在没有旋扁藻可供选择时，涡虫也会接纳其他的种类，但有趣的是，当一种扁藻T.marinus首先与涡虫组成了共生关系，然后虫体再与T.convolutae接触时，后种藻类很快取代了前者。

水母Cassiopeia xamachana和甲藻Symbiodiniummicroadriaticum共生。当成年水母进行有性繁殖时，其幼虫是没有共生藻类的。水母的水螅体幼虫从周围环境有选择性地获取藻类。尽管环境中存在很多种类的甲藻和其他藻类，但水母总是和S.microadriaticam形成共生关系。新分离出的共生甲藻虽然能被不是它共生体的其他动物吞噬，但不会持续留在动物体内，不久将被排放出去。其他种类的共生甲藻，虽然也能被C.xamachana的螅状幼虫吞噬，但同样不会持续生活下去形成共生关系。

水螅(Hydra)也是通过吞噬作用获得共生物小球藻的。不同种类的小球藻被不同种类的水螅接受而成为共生生物。在吞噬中，被接收的藻类能特异性地避免被消化，进入水螅的内胚层细胞，从宿主细胞的顶部迁移到其主体部分，然后分散开。那些不被接受的藻类则被运送到动物细胞的基部，并在那里保留几个星期，但不分开，并最终被排放出去。

原生动物袋状草履虫P.bursaria体内的共生生物小球藻同样是通过捕食方式获得的。藻类的细胞壁上有所谓的“信号分子”，帮助动物细胞识别。藻类进入胞咽被吞入后，被包裹成几个独立的液泡，成为共生体。如果食物颗粒(通常是细菌)和藻类一并吞入，刚开始两种微粒可能被包入同样的液泡，但最终细菌被分入食物泡中，而藻类则成为共生体。溶酶体能混入食物泡中，但不能混入其共生体内。

过去曾经认为，藻类释放出一些可溶性小分子，加强了藻类的光合作用，这可作为“信号”从藻类传给宿主，向动物表明藻类是潜在有用的。如能释放麦芽糖的藻类易与一些宿主形成共生关系。然而在甲藻-海生无脊椎动物的共生关系中，甲藻Symbiodiniun和前沟藻Amphidinium的各个种类都能释放甘油，以作为加强光合作用的主要低分子化合物，但这些藻类仍被那些不是自己天然宿主的无脊椎动物所拒绝，看来能否释放加强新陈代谢的小分子并不是形成特异性共生关系的决定性因素。

共生关系的形成可能涉及藻类细胞壁上的“配位体”与动物细胞膜上“接受体”的特别反应。藻类细胞表面特性包括电荷状况对水螅和共生藻类之间的识别起重要作用。最近对四种共生甲藻细胞壁的研究表明，藻类细胞壁上有由藻类释放出来的糖蛋白，有的成分可能就是共生生物和宿主之间的特别的“信号物质”，如对宿主指示是接收藻类等。这些渗出的蛋白质是在细胞中合成，并在细胞壁中运送的。

藻类-无脊椎动物共生体系的一个显著特征是，宿主个体细胞和藻类的数量总保持相对的稳定。宿主动物通过控制pH值、营养物(氮、磷、硫化物)的流动等，控制藻类细胞的生长和分裂，进而控制共生生物的数量。

共生关系产生了形态学、生理学以及行为上的相互适应。例如，大部分海洋共生藻类是甲藻，在与动物共生时，甲藻通常会失去运动鞭毛，身体上的纵沟也随之消失，细胞壁变薄。与扁虫共生的动绿藻，甚至连细胞壁也消失了。如果将上述藻类从动物体中分离出来重新进行培养，它们将长出鞭毛和细胞壁或其他在自由生活时的典型结构。有的珊瑚与虫黄藻共生时触手的长度会缩短。在某些软珊瑚中，消化区缩小退化，已不适于消化动物食料。还有一个最普遍的现象，即所有与藻类共生的无脊椎动物都生活在很浅的水层，以便有足够的光照供藻类细胞进行光合作用。共生藻类为适应因动物运动而经常变化的光环境，也产生了不同的适应机制。藻类在宿主内能精细地调节其光吸收装置去优化光合作用，使之在经常快速波动的光环境下，也能使碳同化维持在一个很高的水平上。不同种类的共生甲藻有着不同的适应机制，一些种类是改变光合单位(PSUs，光收获和色素蛋白反应中心的组成部分)的尺寸，一些种类是改变PSUs的数量，还有一些种类是改变碳固定速率。强化光合作用能产生大量氧气，含氧量过高可引起氧的压力提高，高氧压将导致化学反应生成氧基自由根(自由氧根)，这会导致细胞毁灭。然而，许多藻类细胞同时能产生使自由氧根失去活性的酶，如超氧化物歧化酶、抗坏血酸过氧化物酶和谷胱甘肽过氧化物酶等。

共生过程，实际上是微生物和宿主之间相互适应，同时适应环境，最后形成互惠互利的关系的过程，是生物长期协同进化的结果。