三、转移(Transmission)

1.经取食转移

所有的肠道微生物(Gutmircrobiota)都是昆虫通过取食获得的，昆虫固有的取食方式确保了一些微生物的转移。对于许多微生物来说，在昆虫之间的转移都是偶然性的，取决于和食物消化的机会。但许多种类的昆虫卵是由肠道微生物提供食物。如异翅目昆虫Coptosoma scutellarum的中肠中有共生细菌，每个产下的昆虫卵旁边都有一个含有细菌的孢囊(cap-sule)，幼体孵出后立即以孢囊里的物质为食物并获取它生长和繁殖所必需的细菌补充物。

这种昆虫行为也见于某些专性厌氧微生物，特别是在木蟑螂(wood roaches)、低等白蚁(lower termites)体内水解纤维素的原生动物中。每次昆虫蜕皮，后肠中的氧分压会大大增加，所有的原生动物都被杀死了。在cryptocercus中，原生动物就在每次蜕皮之前开始有性繁殖，然后转变为抗氧气的孢囊(cyst)形式。孢囊从后肠排入环境中，直到被蜕皮后的昆虫所消化。与此相反，高等白蚁中的原生动物很少进行有性繁殖，也不形成孢囊，在每次昆虫蜕皮后它们都被杀死，然后依靠取食来自其他白蚁群落成员肛门的一滴后肠内溶物，以获取新的原生动物接种物。这种行为称为Proctodeal trophyllaxis。

2.经卵囊转移(transovarial transmission)

昆虫组织和细胞里的微生物一般是通过雌性卵囊中未受精的卵从母体传给后代。因此，共生微生物甚至在受精之前就已存在，而且潜在性地存在于昆虫的整个生命周期。不同昆虫经卵囊转移的过程差别很大。在一些昆虫如蚜虫中，其含菌细胞(bacteriocytes)与卵囊靠得很近，细菌在从含菌细胞转移到卵囊的过程中有一个短暂的细胞外时期。另一类昆虫中的细菌其细胞外阶段较长，或者因为它们从离卵巢有一段距离的含菌细胞中排出，然后再迁移到卵囊(如虱lice的许多种类)，或者是因为它们仍在卵的表面呆一段时间(如蟑螂cockroaches)。不同昆虫体内的细菌，或直接被卵所吞噬(phagocytose)，或被每个卵巢管底部的昆虫细胞所吸收，然后被接种到卵后部的杆上，这一过程正好在形成卵壳和排卵之前。

经过卵囊和卵的微生物转移(垂直转移vertical transmission)保证了每个卵都带有来自母体的细菌。如果垂直转移发生在许多种昆虫世代上，而没有交叉感染，那么昆虫和微生物的后代是平行进化的，而且它们的种系发生是一致的。一致的种系发生在许多种昆虫-微生物的共生中已得到证实，值得注意的是蚜虫aphid-Buchnera共生，Buchnera的16S rRNA顺序的种系发生与蚜虫的以形态学为基础的种系发生完全一致。

垂直转移特别是通过卵囊路线转移，对于共生微生物的进化有重要意义。首先，通过父系转移到后代的细胞数量较少，也就是说，微生物的有效种群大小是很小的。其次，严格的母系遗传防止了不同昆虫微生物种群间的接触，有害的变异有可能在小的无性繁殖菌落中积累。这已从细胞内细菌的进化顺序研究中得到证实。