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环境微生物学
1.6.5.3 三、硫还原

三、硫还原

硫还原包括同化硫酸盐还原(assimilatory sulfate reduction)和异化硫还原(dissimilatory sulfur reduction)。因末端电子受体的不同,后者又分为硫呼吸(sulfur respiration)和异化硫酸盐还原(dissmilatory sulfate reduction)。

同化硫酸盐还原是微生物吸收硫酸盐形式的硫,而后在细胞内还原成还原态硫(reduced sulfur),再把它们掺入氨基酸和其他需硫分子的过程。这个过程可以发生在好氧或厌氧条件下。硫酸盐是最适于微生物利用的硫形式,而还原产物硫化物(sulfide)却是有毒性的。这是因为硫化物可以和细胞中的金属反应形成金属硫化物的沉淀(metal-sulfide),从而损害细胞质的活性。然而在细胞内硫酸盐被还原的控制条件下,sulfide可以被快速移去,并被整合到有机物中。其反应过程如下:

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异化硫还原都是以无机硫化物作为电子受体,硫还原仅发生在厌氧条件下。以元素硫作为末端电子受体的异化硫还原称为硫呼吸,以硫酸盐作为末端电子受体的异养硫还原称为异化硫酸盐还原。

乙酸氧化脱硫单胞菌(Desulfuromonas acetoxidans)是硫呼吸代谢的代表性菌,其利用元素硫作为末端电子受体来氧化小分子碳化合物(如乙酸、乙醇和甲醇)。

CH3COOH+2H2O+4S─→02CO2+4S2-+8H+

异化硫酸盐还原是最重要的环境过程。具有这种能力的细菌称为硫酸盐还原菌(sulfatereducing bacteria SRB),它们广泛分布在环境中,最常见于水环境的厌氧沉积物、水饱和土壤和动物肠道,那里发生活跃的硫酸盐还原,主要属有脱硫菌属、脱硫叶菌属、脱硫球菌属、脱硫线菌属、脱硫八叠球菌属、脱硫肠状菌属、脱硫弧菌属。它们可利用H2作为电子供体推动硫酸盐还原。

4H2+SO4─→2-S2-+4H2O

但大部分SRB一般不能固定CO2,因此它们大多利用低分子量的有机碳化合物(如乙酸或甲醇)作为碳源。总的反应可以表示为:

4CH3OH+3 SO4─→2-4CO2+3S2-+8H2O

硫和硫酸盐还原菌都是严格的厌氧(Eh在0mV或低于0mV)化能异养菌,它们都倾向于利用低分子量的有机碳化合物。这些化合物大多是动植物和微生物在厌氧区发酵的副产物。实际上在厌氧区可以形成发酵菌、硫酸盐还原菌和产甲烷菌的耦合菌群,它们协同作用完成把有机物矿化成CO2和甲烷的过程。最新的研究表明某些SRB也能代谢大分子的复杂的碳化合物(如芳香化合物和长链脂肪酸)。它们在厌氧区的生物修复作用已引起广泛的关注。

除厌氧性的硫酸盐还原菌外,某些芽孢杆菌、假单胞菌和酵母菌也能还原SO42-释放出H2S,但它们的作用不大。

硫酸盐还原和硫矿化中产生的H2S可以被化能自养和光能自养菌吸收利用,这可以认为是硫的同化作用。此外H2S还有再氧化、挥发到大气及与金属结合形成金属硫化物等多种归宿。实际上硫酸盐还原及硫化氢的产生所产生的最大问题是地下管道的腐蚀。