一、固氮

所有固定形式的氮，NH₄⁺、NO₃^－和有机氮都来源于大气氮。把大气中的氮变成可利用氮的固氮作用对氮在生物圈中的循环有重要作用。陆生和水生生境中微生物的固氮占地球氮输入的大部分(表4-9)。每年所固定氮的65%来源于包括自然系统和管理农业系统的陆地环境。海洋生态系统占氮固定的小部分(20%)。

表4-9　　　　　　　　　　生物固氮作用对氮输入的贡献

图4-8　氮的生物地球化学循环

有许多遗传上多样的固氮真细菌，分属27科和80个属，古生菌中至少有三个嗜热的具固氮能力的属。真细菌中的固氮科、属列于表4-10。蓝细菌中固氮的科、属列于表4-11。除固氮菌科外，没有任何科属的全部种都能固氮。固氮微生物是极端异质性的，包括自养的、异养的、好氧的、兼性的、厌氧的、光合作用的、单细胞的、丝状的、游离和共生的。由于所有的生物体都需要固定的氮作为氮源，由此固氮生物分布十分广泛，可见于大部分环境的生态位。

固氮菌的固氮潜力在很大程度上取决于固氮系统以及环境条件的影响(表4-12)。不和植物根相邻的游离菌只能固定少量的氮，而生长在营养丰富的根际环境中的却能固定较多的氮。蓝细菌是水环境的优势固氮菌，由于能进行光合作用，它们的固氮速率比游离的非光合细菌高出1～2个数量级。微生物和植物共生固氮系统的高固氮能力是长期进化的结果，根瘤菌-豆科植物共生体固氮能力特别引人注目(共生固氮的系统和功能参阅第七章)。

表4-10　　　　　　　　　　真细菌中固氮的科和属

续表

表4-11　　　　　　　　　　具有固氮能力蓝藻的科属

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表4-12　　　　　　　　　　不同固氮系统的固氮潜力

固氮过程的总反应式:

催化反应过程的固氮酶是一种复合酶，这个酶由两个亚基即双固氮酶还原酶(dinitrogenase reductase)(一种铁蛋白)和双固氮酶(dinitrogenase)(一种铁-钼蛋白)组成。固氮过程所需的催化蛋白、辅因子和其他成分都是由nif基因组编码的，基因组在有的种中紧密成簇，但在一些种可分散在染色体中及其他的遗传物质中。固氮过程主要受两个因素的制约，这就是固氮的代谢产物铵和氧压。固氮酶对氧极端敏感，某些游离的好氧细菌只能在还原性氧压条件下固氮。其他的细菌(如根瘤菌属、拜叶林克氏菌属)由于已经发展出保护固氮酶酶蛋白的机制，这使它们能在一般氧压条件下固氮。

野外固氮能力受土壤湿度、温度、可利用有机物以及季节的影响，固氮过程是一个要消耗大量能量的过程。因此供应充分的可供利用的营养物才能保证固氮。同时利用遗传工程技术把细菌中的固氮基因转移到植物中也是提高生物固氮能力的新途径。

生物固氮从生态学上说可以维持生物圈中可利用氮的平衡。据测算生物固氮和反硝化过程中所产生的氮大致相等。