第三节　氧　循　环

氧在地球环境中扮演重要角色，氧的产生和积累是地球上影响最深远的生物地球化学转变。矿物和岩石沉积物中的氧是很大但不活跃的氧“库”，在活跃的循环源中主要是分子氧(大气和溶解性的)和水。硝酸盐是一个小的，快速循环的氧源。硫酸盐和氧化铁、氧化锰的氧量是足够大的，但循环相当慢。活的和死的有机物的氧构成一个相应小的但积极循环的氧源。

大气中的氧最初主要来源于水，光合作用时水被光解。呼吸作用把氧从大气中去除，产生CO₂，同时重新形成光合作用中被光解的水。分子氧在生境中的存在或缺乏决定着生境中的代谢类型。氧对严格的厌氧菌具有抑制作用。在有氧条件下微生物可以从对有机物的氧化中(用氧作为末端电子受体)取得比发酵有机物多得多的能量。例如一个分子葡萄糖好氧代谢得到685k cal(2881kJ)的能量，而发酵仅得50 kcal(210kJ)的能量。

在某些生境中，随着耗氧和产氧过程的变化，好氧和厌氧的状况可以发生改变。微生物对有机化合物的降解时对氧的利用可消耗那里的分子氧，同时又不能得到补充，这时这种生境就会成为一种缺氧状态。当氧被耗尽时，接着就会开始氧化性锰、硝酸盐、三价铁硫酸盐的还原。如果这种电子受体不被利用或耗尽，发酵代谢和产甲烷过程就成了此时的唯一的代谢选择。通过氧的扩散，厌氧环境也可以转变成好氧环境。沉积物和土壤中的土生蚯蚓和其他打洞动物的扰动有助于氧的扩散。植物、藻类和蓝细菌的光合作用产生的分子氧的扩散有利于这种转变。植物光合作用产生的氧还可以通过植物根进入土壤。

矿物燃料的燃烧消耗氧并产生CO₂，因而对大气中O₂和CO₂的浓度都产生影响。但由于氧库的量大(21%的大气)，其对数量相对较大的氧库是可以忽略的效应。有人估测即使所有的矿物燃料燃烧也只能减少3%的氧含量。然而同样的过程却可以对小的大气CO₂库(0.03%的大气)产生影响，大气CO₂含量的相对增加会加剧温室效应，这已成一个全球性的环境问题。

碳、氢和氧的循环密切相关，主要发生在光合作用、发酵和呼吸这三个过程中(图4-6)。提供C、H、O的CO₂、H₂O和O₂积极参与到循环中去，然而它们不同的库体积导致很不同的转换速率(图4-7)。根据库的体积和利用速率，一个大气CO₂分子每300年或少于300年有一次通过光合作用被同化的机会，一个大气氧分子每2000年有一次被呼吸的机会，而每个水分子每2000000年有一次被光合作用裂解的机会。这样光合作用或呼吸作用的总体速率的改变对CO₂的影响比对大气O₂或水的影响更直接、更富有戏剧性。

图4-6　碳、氢、氧生物地球化学循环的相互关系

图4-7H　₂O、CO₂和O₂的循环速率比较