四、适应机理

生物体抗辐射的方式主要有两种，即防止损害和损害的有效修复。在D.radiodurans的细胞中，γ辐射能引起其DNA的严重损害。当用30万拉德的剂量进行辐照时，每个细胞能产生大约110条双链DNA断片(DSB)，但经3h恢复后，细胞中又重新形成基本完整的染色体DNA。此外，即使细胞的DNA被明显降解，也不影响其存活能力。由此可知，DNA修复是D.radiodurans抗辐射的重要方式。

D.radiodurans细胞中的高效DNA修复系统另一方面也成为其遗传学研究的障碍，即很难分离到稳定的突变体。然而，通过采用化学诱变和筛选丝裂霉素、UV和电离辐射敏感菌株，已经鉴定出与核苷剪切修复、碱基剪切修复和重组修复有关的基因。实验表明，D.radiodurans的重组缺陷型菌株对电离辐射十分敏感，这进一步证实了DNA修复系统的重要性。此外，D.radiodurans为多拷贝基因组，因生长期不同，其拷贝数在2.5～10范围内。多拷贝基因组使得染色体间的重组成为可能，从而有利于从DNA断片重新组装成完整和连续的染色体。

从D.radiodurans R1的基因组中已经鉴定出3 187个开放阅读框(open reading frame，ORF)，通过与蛋白质文库中现存的基因产物比较，确定了1 493个ORF的功能，在剩下的1 694种未知功能的蛋白质中，目前知道有1 002种为D.radiodurans所特有。D.radiodurans的抗辐射秘密很可能从这些未知功能的蛋白质中发现。

小　　结

极端微生物是指那些以极端环境为最适生长条件的微生物。主要是一些“喜欢”或“嗜好”诸如高温、高pH值、高压或高盐度以及低温、低pH值、低营养或低水活度的微生物，此外，还包括那些能耐受高辐射和高浓度毒性化合物的微生物。

影响微生物生长的环境因素包括温度、pH值、氧气、压力、氧化还原电位、辐射等。温度影响微生物的代谢活动。高温使微生物致死，该作用广泛用于消毒和灭菌。低温一般只能抑制微生物的生长繁殖，可应用于保藏菌种。pH值对微生物有多重影响，强酸强碱对一般微生物有致死作用。根据对氧的不同需求，微生物可分为好氧、厌氧、兼性厌氧、微好氧和耐氧五种类型。不同微生物对Eh有不同要求，好氧微生物的生长要求Eh在0.1V以上，而厌氧微生物的生长要求较低的Eh。不同微生物有不同的生长最适a_w，高渗环境会导致细胞质壁分离，低渗环境会使微生物细胞发生膨胀，而干燥环境将导致微生物代谢活动停止甚至死亡。不同波长的辐射对微生物生长的影响不同，除可见光外，其他辐射(微波、紫外线、电离辐射)对微生物有害。

嗜热微生物是指那些适应高温环境的原核生物。所有已知的嗜热细菌(除Thermotogales和Aquifiales外)归属于嗜热菌，而多数嗜热古生菌归属于超嗜热菌。嗜热微生物能在55～113℃范围内生长，广泛分布于地热生境和人为热生境，在系统发育、生理代谢、生态分布和适应机制方面均呈现明显的多样性。

嗜冷微生物的最适生长温度≤15℃，并且在20℃不能生长。嗜冷微生物种类繁多，包括细菌、古生菌、酵母、丝状真菌和微藻。适于嗜冷微生物生长的低温生境主要为深海和南北两极地区，人为的低温环境包括一些制冷设备和冷藏装置。嗜冷微生物在其细胞组分和结构方面都发生了适应于低温条件下生长的改变。

通常将最适生长于pH0.1～4.5的微生物称之嗜酸微生物，其中又将最适生长pH≤3.0的种类称之极端嗜酸微生物。自然环境的酸化往往是由嗜酸微生物的代谢活动引起的，这一过程主要与硫或硫化物被氧化成硫酸有关。大多数人为极端酸性环境都与微生物浸矿有关。原核嗜酸微生物是极端酸性环境中的优势菌群，它们可与一些专性嗜酸真核微生物构成稳定的微生物群落。

通常将其最适生长pH＞9.0的微生物称之嗜碱微生物。天然碱性环境的典型代表是碱湖和碱性沙漠，人为碱性环境的形成往往与工业生产相关。在碱湖和碱性土壤中，嗜碱微生物的优势种群为细菌和古生菌，嗜碱真菌比较少见。嗜碱细菌生存最为突出的问题是在高pH值条件下维持其细胞质pH值的相对衡稳，细胞膜上的Na⁺/H⁺反向载体在这一调控过程中起关键作用。

嗜盐微生物是指必须在一定盐度条件下才能生长的微生物，根据其最适生长的盐度不同，可将它们分为轻度嗜盐、中度嗜盐、极端嗜盐等类群。适于嗜盐微生物生长的高盐生境是指那些高于海水盐度(3.5%W/V)的环境。高盐水体环境可划分为海盐型和非海盐型，地下盐矿和含盐为20%～30%(W/V)的土壤也是天然高盐生境。生活在较高盐度环境中的嗜盐微生物，通常可分别采用两种不同的方式调节其细胞质的溶质浓度，一种是在其细胞质中积累相容性溶质;另一种是提高其细胞质的盐浓度。

嗜压微生物是指那些适于在高压环境中生长繁衍的生物有机体。高压生境在海洋中有广泛的分布，并且在温度、盐度、含氧量、pH值和营养物可用性方面呈现明显的多样性。陆地深部也是高压环境，大部分陆地深部都是寡营养环境。嗜压微生物通常具有较慢的生长速率，其质膜中含有较高的单不饱和及多不饱和脂肪酸。

能在高剂量γ辐射条件下生存的生物有机体称之为抗辐射微生物。迄今只发现了少数几种细菌能耐受高剂量γ辐射，其典型菌株为抗辐射异常球菌。尽管地球上不存在高辐射的天然生境，但是抗辐射微生物可以从多种不同的环境中分离到。生物体抗辐射的方式主要有两种，即防止损害和损害的有效修复。DNA修复是抗辐射异常球菌抗辐射的重要方式。

思　考　题

1.何谓极端环境?列举极端环境的主要类型。

2.试分析影响微生物生长的主要环境因素及其作用机制。

3.列举日常生活中高温消毒和灭菌的实例，并说明两者的区别。

4.简述嗜热微生物的多样性。

5.试述嗜冷微生物的适应机制。

6.地球上的极端酸性环境是怎样形成的?

7.简述嗜碱芽孢杆菌的适应机制。

8.嗜盐微生物采用什么方式维持其细胞内外的渗透压平衡?

9.深海和陆地深部都是高压环境，但是前者的微生物多样性通常高于后者，试分析其原因。

10.抗辐射异常球菌采用何种方式维持其在高剂量γ辐射环境中的生长?