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原虫(Protozoon)为单细胞真核动物，整个机体由一个细胞构成，具有完成生命活动的全部功能，如摄食、代谢、呼吸、排泄、运动及生殖等。自然界中约有65 000余种原虫，大部分生活在海洋、土壤、水体或腐败物内，营自由生活。寄生于人体管腔、体液、组织或细胞内的原虫约有50余种。有些种类为共栖(Commensals)性的，而有些是致病性的，甚至严重危害人类健康。在热带地区，由原虫引起的疟疾、睡眠病(Sleeping sickness)、恰加斯氏病(Chagas disese)和利什曼病等威胁着全球1/4以上的人口。机会致病寄生虫，如卡氏肺孢子虫、弓形虫、隐孢子虫和贾第虫等可导致艾滋病患者直接死亡。此外，有些原虫还可引起人畜共患病，给畜牧业生产造成不容忽视的严重损失。

原虫外形因种而异，体积微小，介于2～2 000μm，由胞膜、胞质和胞核三部分构成。

位于原虫细胞质的表面，亦称表膜(Pellicle)或质膜(Plasmamembrane)，是一种具有可塑性、流动性和不对称性的嵌有蛋白质的脂质双分子层结构，可使虫体保持一定的形状，维持自身稳定。某些寄生原虫的胞膜具有多种配体、受体、酶类、抗原甚至毒素等。表膜可不断更新，某些虫种在条件不利时，还可分泌成囊物质，形成坚韧的保护囊壁。因此原虫表膜的功能除具有分隔与沟通作用外，还具有保护支持功能并参与营养、排泄、运动、感觉、侵袭、隐匿等多种生理活动。对原虫表膜的深入研究已成为揭示宿主与寄生虫相互作用机制的重要方面。

由基质、细胞器和内含物构成。有些原虫的胞质有内、外质之分。外质透明，呈凝胶状(Gel-like)，具有运动、摄食、排泄、呼吸、感觉及保护等生理功能;内质为溶胶状(Sol-like)，细胞器、内含物和细胞核位于其内。有些原虫的胞质并无内、外质之分，而是均匀一致的。

1.基质。基质均匀透明，含有肌动蛋白组成的微丝和管蛋白组成的微管，用以支持原虫的形状，并与运动有关。许多原虫有内、外质之分，外质较透明，呈凝胶状，具有运动、摄食、营养、排泄、呼吸、感觉及保护等功能;内质呈溶胶状，含各种细胞器和内含物，也是胞核所在之处，为细胞代谢和营养存贮的主要场所。

2.细胞器。原虫的细胞器按功能分为以下三种。

(1)膜质细胞器:主要由胞膜分化而成，包括线粒体、高尔基复合体、内质网、溶酶体等，大多参与合成代谢。某些细胞器可因虫种的代谢特点而有所缺如或独有，如营厌氧代谢的种类一般缺线粒体。

(2)运动细胞器:为原虫分类的重要标志，按性状分为无定形的伪足(Pseudopodium)、细长的鞭毛(Flagellum)、短而密的纤毛(Cilia)三种。具有相应细胞器的原虫，依次称为阿米巴、鞭毛虫和纤毛虫。伪足是外质暂时性突出部分，性状易变，呈舌状或叶状，无定形。鞭毛虫还同时具有波动膜(Undulating memdrane)。鞭毛为较长的运动细胞器，数目较少，位于虫体的前端、侧面或后端。纤毛较短、数目多，常均匀密布于虫体表面。鞭毛虫和纤毛虫大多还具备其他特殊的运动器，如波动膜、吸盘(Sucking disc)等。

(3)营养细胞器:部分原虫拥有胞口、胞咽、胞肛等，其主要功能是用于摄食和排除废物。寄生性纤毛虫大多有伸缩泡，能调节虫体内的渗透压。此外，鞭毛虫的胞质可有硬蛋白组成的轴柱(Axone)，为支撑细胞器，使虫体构成特定的形态。

3.内含物。原虫胞质内含多种内含物，包括各种食物泡、营养贮存小体(淀粉泡、拟染色体等)、代谢产物(色素等)和共生物(病毒或细菌)等。特殊的内含物也可作为虫种的鉴别标志。

细胞核是维持原虫生命和繁殖的重要结构。细胞核由核膜、核质、核仁和染色质构成。核膜为双层单位膜，其上面的微孔是核内外物质交换的通道。染色质和核仁分别富含DNA和RNA，由于这两种核糖核酸均属酸性，故核仁可被碱性染料深染，从而使得核仁的结构特征得以辨认。寄生性原虫的核型分为两种:

1.泡状核(Vesicular nucleus)。核内染色质稀少，呈颗粒状，分布于核质或核膜内缘，具有1个粒状核仁。多数寄生性原虫具有泡状核。

2.实质核(Compact nucleus)。大而不规则，染色质丰富，具有1个以上的核仁，如纤毛虫的核即是如此。

经染色后的细胞核形态特征是医学原虫鉴定的重要依据。

医学原虫的生活史包括原虫生长、发育和繁殖等不同发育阶段以及虫体从一个宿主传播至另一个宿主的全过程。通常把生活史中活动、摄食、增殖阶段的原虫称为滋养体(Trophozoite)，滋养体是主要的致病阶段。当生活史中出现条件不利时，滋养体团缩，水分被吸收，分泌囊壁成囊。成囊后的原虫形成包囊(Cyst)或卵囊(Oocyst)，两者均为静止状态，是原虫的感染阶段，在外界具有较强的抵抗力。根据医学原虫传播方式的不同，可将其生活史分为3种类型。

1.人际传播型。此型原虫生活史简单，完成生活史只需一种宿主，通过接触或中间媒介在人群中传播。如生活史中仅有滋养体阶段的阴道毛滴虫，生活史有滋养体和包囊两个阶段的多数肠道阿米巴原虫、鞭毛虫、纤毛虫等均属此类型。

2.循环传播型。原虫在完成生活史和传播过程中，需要一种以上的脊椎动物作为终宿主和中间宿主，其感染阶段可在二者之间进行传播。如刚地弓形虫(Toxoplasma gondii)，可在终宿主(猫或猫科动物)和中间宿主(人和多种动物)之间传播。

3.虫媒传播型。需要在吸血昆虫体内进行无性或有性繁殖完成生活史，然后再接种人体或其他动物。如疟原虫(生活史有世代交替)和利什曼原虫(无世代交替)的生活史。

医学原虫的生理过程包括运动、摄食、代谢和生殖等几个方面。

原虫的运动主要由运动细胞器完成。运动方式取决于运动细胞器的类型，一般有下列几种方式:

1.伪足运动。如溶组织内阿米巴原虫滋养体借助伪足进行运动。

2.鞭毛运动。如蓝氏贾第鞭毛虫以其4对鞭毛的摆动作翻滚运动。阴道毛滴虫借助鞭毛的摆动前进，以其波动膜波动作螺旋式运动。

3.纤毛运动。如纤毛虫体表有很多纤毛，原虫借助纤毛的协调作用完成运动。

4.其他运动方式。某些寄生性原虫体表并不具备可辨认的运动细胞器，此类原虫具有特殊的运动方式。如疟原虫蚊期在蚊体内形成的合子，以螺旋式运动方式穿入蚊肠上皮细胞内。还有的原虫以扭动或滑行的方式进行运动。

原虫摄取养料的方式有如下几种:

1.渗透(Osmosis)。营养物质以被动扩散和主动运输的形式进入细胞膜。

2.胞饮(Pinocytosis)。胞饮指原虫通过表膜摄入液体养料。如某些阿米巴原虫以胞饮方式摄入养料时，先在伪足样突起物上形成管状凹陷，然后断裂成许多小泡，将养料带入细胞内。

3.吞噬(Phagocytosis)。吞噬指摄取固体成分的过程。有些原虫具有胞口，可通过胞口将食物吞噬。还有些原虫不具有胞口，通过表膜内陷将食物摄入胞内。前者如疟原虫的滋养体经胞口吞噬红细胞内的血红蛋白;后者如阿米巴原虫吞噬细菌是以表膜内陷形式完成的。无论采取上述何种方式，被摄入的食物均先形成食物泡，食物泡进入胞质后与溶酶体结合，然后再经各种水解酶的作用将养料消化、分解、吸收。原虫代谢产物的排泄方式多样，如通过分泌泡、体表渗透等方式排出。结肠小袋纤毛虫可利用胞肛排出，疟原虫通过增殖过程中虫体的裂解而释放代谢产物。

大多数原虫为兼性厌氧生物，可利用葡萄糖或其他单糖获取能量，尤其是在肠腔内寄生的原虫(如溶组织内阿米巴原虫)，只有在几乎无氧的环境下才能生长良好。糖的无氧酵解是其主要代谢途径。在组织中和血液内寄生的原虫，如疟原虫和锥虫则行有氧代谢。原虫需要较多的蛋白质和氨基酸。例如疟原虫在红细胞内寄生时，将大部分血红蛋白分解成氨基酸，以合成自身的蛋白质。

原虫的生殖方式包括无性生殖和有性生殖。

1.无性生殖(Asexual reproduction)，包括二分裂、多分裂和出芽增殖。

(1)二分裂:细胞核先分裂为二，然后胞质分裂，最后形成两个虫体，如阿米巴原虫滋养体的繁殖。二分裂是原虫最常见的增殖方式。

(2)多分裂:细胞核先分裂为多个，胞质再分裂并包绕每个已分裂的细胞核，最后形成多个子体。如疟原虫在红细胞内期寄生时的裂体增殖(Schizogony)和孢子增殖(Sporogony)等。

(3)出芽增殖:母体细胞先经过不均等分裂，产生一个或多个芽体，最后经分化发育成新个体。可分为“外出芽”(Exogenous budding)和“内出芽”(Endogenous budding)两种方式。如疟原虫在蚊体内的成孢子细胞即以外出芽法繁殖后发育成子孢子。而弓形虫的滋养体则是以内出芽法进行增殖的。

2.有性生殖，是原虫的一种重要生殖方式。包括接合生殖和配子生殖。

(1)接合生殖(Conjugation):两个虫体暂时地结合在一起，交换核质后分离，各自行二分裂繁殖，如结肠小袋纤毛虫。

(2)配子生殖(Gametogony):为雌、雄配子结合形成合子的过程。如疟原虫在蚊体内的发育。

3.世代交替，有些原虫的生活史具有无性生殖和有性生殖两种交替进行的增殖方式，称为世代交替(A lternative generation)。如疟原虫在人体内行无性生殖，而在蚊媒体内行有性生殖。

寄生性原虫对人体的致病作用与虫种、株系、数量、毒力、寄生部位及宿主免疫状态有密切关系，并具备以下特征。

(一)增殖作用(Multiplication)

当侵入人体的原虫增殖到一定数量后，才能使宿主出现明显的损害和相应的临床症状。如疟原虫在红细胞内期进行裂体增殖，当增殖的虫体达一定数量时便造成红细胞周期性破裂，并导致临床症状。有学者统计，寄生于小肠内的贾第虫，当每平方厘米黏膜面积增殖的虫体数目达100万个时，即可对黏膜起到遮盖作用，并严重影响小肠的吸收功能而导致腹泻。

(二)播散致病(Diffusion and invasion)

当虫体增殖至相当数量时，即具备了向邻近或远方组织、器官播散的潜能，从而侵犯更多的组织和器官。如寄生于结肠的溶组织内阿米巴大滋养体，可从结肠壁的溃疡病灶侵入血管，随血流到达肝、肺等器官而引起病变。再如被巨噬细胞吞噬的利什曼原虫和弓形虫，因具有抗溶酶体作用，使得它们不仅能在细胞内生存，而且还能被带到全身各个组织器官，引起全身感染。

(三)机会性致病(Opportunistic pathogen)

免疫功能正常的个体感染某些原虫后并不表现临床症状，暂时处于隐性感染状态。但当机体抵抗力下降或免疫功能不全时，例如艾滋病患者、长期接受免疫抑制剂者或晚期肿瘤病人，这些原虫的繁殖能力和致病力显著增强，使患者出现明显的临床症状，甚至危及生命。此类原虫被称为机会性致病原虫(Opportunistic protozoa)。常见的机会性致病原虫有卡氏肺孢子虫、弓形虫、隐孢子虫和蓝氏贾第鞭毛虫等，可分别使艾滋病患者发生肺炎、脑炎、腹泻等并发症。

【医学原虫的分类】

根据美国Levine(1980)的原虫分类系统，医学上常见的重要原虫属于原生生物界(Kingdom protista)、原生动物亚界(Subking dom protozoa)下的动鞭毛纲(Zoomastigophora)、叶足纲(Lobosea)、孢子虫纲(Sporozose)、动基裂纲(Kinetofragminophorea)，常见医学原虫及其分类见下表。