拓展阅读一  操纵子的发现

        大肠埃希菌可以利用葡萄糖、乳糖等作为碳源而生长繁殖。当培养基中含有葡萄糖和乳糖时，细菌优先利用葡萄糖，当葡萄糖耗尽，细菌还能利用乳糖，继续繁殖生长。针对大肠埃希菌利用乳糖的适应现象，法国科学家Jacob F和Monod JL做了大量的研究。

        1961年，Jacob F和Monod JL在研究大肠埃希菌乳糖代谢的调节机制中发现，有些基因不是作为合成蛋白质的模板发挥作用，而只是起到调节或操纵作用，故提出操纵子学说。他们根据基因功能把基因分为结构基因、调节基因和操纵基因，并分离纯化了乳糖代谢酶基因编码的三种蛋白质：β-半乳糖苷酶，通透酶和乙酰基转移酶。证实在环境中没有乳糖时，这些代谢酶基因处于关闭状态；只有当环境中有乳糖时，这些基因才被诱导开放，合成代谢乳糖所需要的酶。在此基础上，他们确立了乳糖操纵子模型，这是最早发现的原核生物转录调控模式，解释了原核基因表达调控的机制。操纵子机制在原核基因表达调控中具有普遍意义。

        1965年，Jacob F和Monod JL“由于酶的遗传调控方面的发现”荣获诺贝尔生理学或医学奖。1969年，美国科学家Beckwith JR从大肠埃希菌的DNA中分离出乳糖操纵子，确定了乳糖操纵子的调控序列（启动子和操纵元件）的结构特点，研究成果发表在《分子生物学杂志》上，该研究证实了Jacob F和Monod JL的乳糖操纵子模型及其理论。

【推荐阅读】

1. Jacob F, Monod J. Genetic regulatory mechanisms in thesynthesis of proteins. J Mol Biol. 3(3): 318–356. 1961

2. Miller JH, Ippen K, Scaife JG, Beckwith JR. Thepromoter-operator region of the lac operon of Escherichia coli. J. Mol.Biol. 38(3): 413–420. 1968

（李慧 张晓伟）