化学渗透假说
【英国科学家Peter Mitchell】
Mitchell P是英国生物化学家，在酶学和物质代谢领域做出了突出贡献。他在研究细菌的主动运输时发现，营养物质和废物并非自由穿过细菌的细胞膜进行转运，而是选择性通过细胞膜，即物质进行膜内外的运输是受调控的。其主要原因是细菌的细胞膜结构，它是由脂质组成的半通透性膜，膜上含有各种蛋白质载体，选择性的允许特定的物质进出，即便是水溶性的小分子物质也不能自由进出。这种特性使细菌可以将营养物质从低浓度转运至高浓度区域，进行逆浓度梯度的主动运输。由于生物膜可使膜两侧化学物质的浓度发生改变，逆浓度运输需要消耗能量，那么逆浓度运输造成的浓度聚集就会形成一种势能，如同你通过水泵将山底的水泵至山顶（消耗能量），存储在山顶的水也就有了势能，适当时机就会象瀑布一样直泻而下释放能量。这些研究和思考使得Mitchell茅塞顿开，于1961年，创造性的提出“化学渗透学说”假说，用于阐明细菌以及真核细胞的能量代谢。不仅如此，Mitchell在发表论文时，使用了自己创造的词汇，化学渗透（chemiosmosis），是chem（化学）和osmosis（渗透）的组合，其实这个过程的实质既不是化学反应，也非自由渗透过程。正如他本人所说，能量是如何从H、细胞色素氧化传递给ATP合酶呢？不是分子遇上分子的化学反应，而是化学渗透。
【Mitchell P提出的化学渗透假说】
1961年，Mitchell提出化学渗透假说，阐明电子传递与能量的产生机制。电子沿呼吸链组分传递的时候，释放出的自由能将质子从线粒体基质泵到膜间隙，形成跨线粒体内膜的质子梯度，质子梯度蕴藏化学势能（质子的浓度差）和电势能（电荷差，内负外正），这种电化学势能称之为质子驱动力，可直接驱动ATP合成。线粒体内膜为半通透性膜，具有高度的选择性，许多代谢物、离子（H+、OH-等）均不可自由进出，需定位于内膜上的各种载体蛋白进行跨膜转运。该假说基于线粒体内膜结构、物质的主动运输特性，阐明了氧化磷酸化的偶联机制：
1. 位于线粒体内膜上的呼吸链组分，在传递电子的同时可将质子从线粒体基质转移到膜间隙，具有质子泵的作用；
2. 当大量质子存储于线粒体膜间隙、使内膜两侧形成足够的电化学质子梯度时，位于内膜上的ATP合酶也具有质子泵功能，使质子顺浓度梯度从膜间隙进入基质，质子驱动力将驱动ATP合成。
由于Peter Mitchell对生物体内能量转换机理的杰出研究，使他获得了1978年诺贝尔化学奖（For his contribution to the
understanding of biological energy transfer through the formation of the
chemiosmotic theory）。
【推荐阅读】
1. Mitchell P. Chemiosmotic coupling in energy
transduction: A logical development of biochemical knowledge. J
Bioenergetics. 3 (1): 5–24. 1972
2. The Oxford Dictionary of National Biography. 2004.
（苑辉卿）