（四）DNA生物合成过程

1．复制的起始　包括解链、生成引物。

原核生物：一个复制点，双向复制。

真核生物：多个复制起始点——两个起始点之间的DNA片段形成一个复制子（replicon）。

复制叉：复制时双链打开，形成Y字形结构，复制叉形成之后→引物酶进入→形成引发体（解螺旋酶、DnaC蛋白、引物酶（DnaG蛋白）和DNA起始复制区域）。

DnaA辨认结合于重复序列的位点上→几个Dna蛋白互相靠近→类似核小体的DNA－Pr复合体→相邻DNA局部解链→DnaB蛋白在DnaC蛋白协同下沿解开的单链方向继续移动→双链解开足够长DnaA被置换出→SSB参与进来→保持DNA一定范围的开链状态，新的游离核苷酸参入。

真核起始需要DNA－polα（引物酶）和polδ（解螺旋酶）、拓扑酶和复制因子RFA、RFC。

2．复制的延长　原核DNA－polⅢ：不对称二聚体中的核心酶催化连续、不连续复制。

连续、不连续只存在于同一复制叉上。

每一个不连续复制的片段5′－端都带有一个RNA引物，片段复制完成后，引物RNA被除去。

冈崎片段长度：1　000～2　000个核苷酸。

领头链和随从链在同一DNA－polⅢ催化下进行延长。

真核：DNA－polα主要合成随从链，polδ催化领头链的合成；引物去除需要RNA酶和核酸外切酶；引物和冈崎片段长度比原核的短。

4．真核生物复制终止和端粒酶　真核DNA复制与染色体蛋白质（组蛋白＋非组蛋白）合成同步进行。

端粒（telomere）：真核生物染色体线性DNA分子末端的结构。

作用：维持染色体的稳定性；DNA复制的完整性。

特点：富含G、C短序列多次重复。

端粒酶（telomerase）：RNA－蛋白质复合物。

端粒酶由三部分组成：端粒酶RNA、端粒酶协同蛋白、端粒酶反转录酶；端粒酶中的RNA作模板，蛋白质部分具有反转录酶的作用；端粒具有不依赖模板的复制（——爬行模型inchworn model）；端粒延长后的单链可能反折为双链；端粒长度与细胞水平的老化有关（端粒酶活性降低）；基因突变、肿瘤形成时端粒出现缺失／融合／序列缩短等；端粒酶的活性不一定能决定端粒的长度。