磷在地球上并不是微量元素，但生物体内磷的需求浓度却远高于周围环境所能提供的，因此它在生物界是仅次于氮的生物生长的最小限制因素。这是由于生物可利用的磷只能来自水溶性的磷酸盐，其含量是很少的，钙、铁、铝等都很容易与它结合成不溶性沉淀物。土壤和海水中的可吸收磷浓度只有0.001×10-6～0.1×10-6，淡水中同样也不多。此外，磷不能挥发进入大气，它的生物圈循环只涉及水圈和岩石圈。生物的生长、繁殖、死亡和腐烂过程也就是磷在生物圈中浓集、利用、分解而又回到无机界的过程。岩石圈中的含磷化合物经过侵蚀溶解由径流送入海洋，只有少量通过生物作用才重新回到陆地。

磷作为生物必需的元素，虽然不是蛋白质的主要组成部分，但它却是核酸、蛋白质的主控因子，控制着生命的进化。它还以磷脂的形式存在于细胞膜和神经组织中，没有它，细胞也就不成其为细胞，生命组织也就无法存在。更重要的是，它还在生物代谢作用中、在实现能量的储存和输送中起到了重要的作用，磷化物是人体能量的仓库。磷还是骨骼中的重要成分。

生物体需要不断摄取能量，以满足以下要求：①肌肉收缩和细胞运动；②分子和离子输送；③合成大分子和复杂分子。生命体赖以完成各项生命活动所需的能量，全靠物质的氧化来供应，生物氧化所释放的能量一部分以热的形式维持生物的体温而散失于环境中，大部分则被同时发生的吸能反应所利用，并储存在某些特殊的化合物中，这些特殊化合物就是磷化物ATP，ADP等，它们是人体能量的仓库。

人体内以有机物结合的形式存在的磷化物，约占人体所含磷的四分之一，它们是磷脂、磷蛋白、磷酸乙糖、磷酸丙糖、磷酸肌酸、核蛋白、三磷酸腺苷（ATP）、二磷酸腺苷（ADP）、一磷酸腺苷（AMP）、辅酶Ⅰ、辅酶Ⅱ、辅酶A、黄酶、焦磷酸硫胺素等。

科学家认定，如提供能量的化合物在水解时，1摩尔所释放的能量高于25千焦，这些化合物就可称为高能化合物，其水解的键就称为高能键。人体中的高能化合物中以高能磷酸化合物为最重要，其中最有代表性的就是三磷酸腺苷（ATP）。它的水解自由能为30.5千焦/摩尔。二磷酸腺苷就称为ADP，它也是高能化合物，一磷酸腺苷称为AMP（见图6-10）。

ATP是人体能量的重要仓库，遍布人体各个部位，它是很多生物物质的合成和分解不可缺少的最初参与者，也是细胞膜进行主动运输、肌肉收缩和心脏搏动时的依赖者，因此它也可作为急救药的辅助药，包括对休克、昏迷、脑血管病、心肌病、心跳呼吸骤停以及肝炎和肾炎的治疗。它的作用是能促进体内能量代谢的加速进行，提高对能量的应用。一个安静思考中的人在24小时内需要利用40千克ATP，而在激烈的运动中，ATP的利用率可高达0.5千克每分钟，ATP分子形成后1分钟即被利用消耗掉。当然，这里的消耗只是指被利用后转化为ADP和其他物质。这也可见人体中生化反应之频繁。

图6-10　高能化合物磷酸腺苷的结构式

糖、脂和蛋白质等营养物在活细胞内进行的氧化作用，被称为生物氧化。生物氧化的实质就是将糖、脂和蛋白质等通过氧化作用分解为二氧化碳和水，并使氧化过中释放出的能量以合成ATP的形式放出。这个过程非常复杂，涉及许多反应步骤，需要很多酶和辅酶。生物氧化中放出的二氧化碳是通过某些中间代谢物有机酸的脱羧作用的结果，而生物氧化中的水，实质上是代谢物氧化分解过程中产生的氢原子经一系列传递体的传递作用，最终与激活的氧原子结合而生成的。

葡萄糖的完全氧化，如果发生在实验室里，每摩尔的葡萄糖会产生2867千焦热量：

C6H12O6＋6O2—→6CO2＋6H2O＋2867千焦

这个反应如果在酶的控制下发生在活细胞里，每摩尔的葡萄糖将会产生38摩尔ATP：

C6H12O6＋6O2—→6CO2＋6H2O＋38ATP

每摩尔ATP水解后约可产生30.5千焦能，所以38摩尔ATP表示1摩尔葡萄糖氧化时能捕获约1160千焦的能量。这表明，细胞呼吸过程的效率只有约40%。其余的能量作什么用了呢？原来它是作为热量释放以保持人的体温。ATP水解后产生的ADP如继续水解为AMP，也会释放出大致相同的能量。从ADP再合成ATP就需要吸收能量来增加磷酸基。

图6-11　葡萄糖氧化的两个阶段

葡萄糖在细胞里氧化并生成ATP的过程可分为两个阶段（见图6-11）。酸循环，见图6-12），在糖酵解阶段中产生的丙酮酸此时再通过柠檬酸循环而完全氧化为二氧化碳。在第一个系列中的分解包括产生氢原子的氧化步骤，这样所产生的氢原子就被用于称为电子传递链的第二个系列的反应中。这第二系列的反应最终产生ATP和水。

在柠檬酸循环的反应中，首先是两个丙酮酸氧化为两个乙酰CoA（乙酰辅酶A），其反应为：

2丙酮酸＋2NAD＋CoA（辅酶A→—）2乙酰CoA（乙酰辅酶A）＋2CO2＋2NADH2

第一个阶段是厌氧阶段，称为糖酵解，即葡萄糖分解生成两个乳酸分子和两个ATP，放出的两对氢原子则与NAD（辅酶Ⅰ）转变为2NADH2，总的反应可以表示如下：

C6H12O6＋2NAD（辅酶Ⅰ）＋2ADP＋→—2Pi2C3H4O3（丙酮酸）＋2NADH2＋2ATP

烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD）又叫辅酶Ⅰ，是一种转递氢离子的辅酶，它出现在细胞很多新陈代谢反应中。NADH2或更准确地说是NADH＋H＋是辅酶Ⅰ的还原形式。

在缺氧的条件下，此时生成的丙酮酸还会与NADH2还原到乳酸，在适当的条件下，例如在氧供应紧张解除后，积累在肌肉中的乳酸能够再重新转变为丙酮酸。

第二个阶段是需氧阶段，即葡萄糖氧化需要氧气，它是葡萄糖分解并放出大部分能量的阶段。它包括两个系列的反应：第一个系列称为柠檬酸循环（或三羧

图6-12　柠檬酸循环

然后，两个乙酰辅酶A进入柠檬酸循环，其中的反应可以从图6-11中看到，反应产生了8NADH2，总共有10NADH2从每个已氧化的葡萄糖中脱离。由葡萄糖通过辅酶逐步氧化产生的NADH2最后是进入电子传递链中，从氢原子上分裂的电子就依次通过电子传递体系的载体（辅酶和细胞色素），并在末位的载体传递给分子氧，而此时质子就和被还原的氧结合形成水。电子传递体顺序排列在线粒体的内膜上。

在每个葡萄糖分子氧化时，厌氧阶段产生2NADH2，柠檬酸循环产生10NADH2，总共产生12NADH2。一个NADH2分子经过电子传递链上的三个复合体后，可积累6个质子，每2个质子穿过线粒体内膜所释放的能量可合成一个ATP分子，6个质子也就推动合成3个ATP分子，因此12个NADH2即可生成36个ATP分子，连同直接从酵解已产生的2个ATP，则葡萄糖氧化总共生成38个ATP，大约等于1160千焦/摩尔，即约为1摩尔葡萄糖完全氧化而释放的2867千焦能量的40%。

反应产生了2NADH2。反应中的CoA（辅酶A）是一种辅酶，主要参与脂肪酸以及丙酮酸的代谢。乙酰辅酶A是辅酶A的乙酰化形式，可以看作是活化了的乙酸，由乙酰基CH3CO—与辅酶A的半胱氨酸残基的SH—基团相连。