第十六章基因表达调控

（一）教学要求

在知识传授方面，通过本章节的学习，使学生掌握基因表达的概念；基因表达的特异性、基因表达的方式；管家基因的概念；基因转录激活调节基本要素；乳糖操纵子的结构、调节机制；RNA pol II转录起始的调节、顺式作用元件与反式作用因子。熟悉基因表达调控的生物学意义；原核基因转录调节的特点；真核基因组结构特点；真核基因表达调控的特点。了解原核生物转录终止及翻译水平调节；RNA pol I和RNA pol III的转录调节；RNA pol II转录终止、转录后水平及翻译水平的调节。

在能力培养方面，培养学生运用所学知识设计原核蛋白表达的能力；让学生初步了解根据基因表达调控的特点设计基因表达调控的原理；自主学习能力的培养。

在核心素养方面在学习基因表达调控的知识中，对学生进行实事求是，尊重科学，依靠科学的教育。形成从现象到本质，简单到复杂，感性到理性的认识方法。通过知识和拓展阅读培养学生对知识的批判和求真意识。

（二）知识点提示

基因表达调控的基本内容是介绍细胞或个体生长过程中基因表达的方式、规律及调节机制，以及这些表达规律、调节机制与发育、分化的关系，个体与环境的适应。

1. 基因表达的概念及意义

基因表达就是指基因转录和翻译的过程。并非所有基因表达过程都产生蛋白质分子，有些基因只转录合成RNA分子，如rRNA、tRNA等。这些基因转录合成RNA的过程也属于基因表达。

2. 基因表达的规律与方式

（1）基因表达的规律性 可分为阶段特异性和组织特异性两种：

阶段特异性：按功能需要，原核生物某一特定基因的表达随时间、环境而变化，严格按特定时间顺序发生，这就是基因表达的时间特异性。多细胞真核生物从受精卵到组织器官形成经历不同发育阶段。在各个发育阶段，相应基因严格按一定时间顺序开启和关闭，表现为与分化、发育阶段一致的时间性。因此，多细胞生物基因表达的时间特异性又称阶段特异性。

组织特异性：在多细胞真核生物中，同一基因在同一发育阶段的不同组织器官表达水平是不一样的；在发育、分化的特定时期内，不同基因在同一组织细胞内表达水平也不一样，即基因在不同组织空间表达不同，这就是基因表达的空间特异性，又称组织特异性。原核生物基因表达无组织特异性。

（2）基因表达的方式 不同基因功能不同，调控机制不同，基因表达的方式也不同。

基本的基因表达：有些基因在生物个体生命全过程的几乎所有细胞中持续表达，称为基本的基因表达。这类基因通常被称之为管家基因。基本的基因表达并非绝对一成不变，其表达也是在一定机制控制下进行的。

诱导与阻遏：大多数基因表达状况极易受外环境变化的影响，有些基因在特定环境中或特殊条件刺激下表达水平增强，称作诱导。这类基因被称为可诱导基因。相反，如果基因在对环境信号应答时表现为表达水平降低，称作阻遏。这类基因就是可阻遏基因。刺激诱导发生的信号分子称为诱导剂，引起阻遏发生的分子称为阻遏剂。

3. 基因表达的多级调控

从基因激活至蛋白质合成的各个环节，如基因活化、转录起始、转录后加工、mRNA降解、蛋白质翻译、翻译后加工修饰及蛋白质降解等任一环节发生异常，均会影响某个基因的表达水平。

4. 基因表达调控要素

基因表达调控是在多级水平上进行的，其中转录起始是基本控制点。以mRNA转录为例，参与mRNA转录调节的基本要素如下：

（1）DNA元件  DNA元件是指具有调节功能的特异DNA序列。

（2）调节蛋白 大部分属序列特异的DNA结合蛋白。根据调节蛋白的功能，原核调节蛋白分为三类：特异因子、阻遏蛋白和激活蛋白。

（3）RNA聚合酶  DNA元件与调节蛋白对转录激活的调节作用最终由RNA聚合酶的活性来体现。RNA聚合酶活性受启动序列或启动子的结构、调节蛋白的性质影响。

5. 原核基因表达调控

（1）原核基因表达及调控的特点 原核基因表达及其调控具有下述特点：

原核基因表达时转录与翻译过程紧密偶联。操纵子调节机制在原核基因调控中具有普遍的意义。在操纵子调节机制中普遍存在阻遏蛋白介导的负性调节。原核基因转录合成多顺反子mRNA。原核基因转录起始是控制基因活性的关键。

（2）原核基因表达调控基本原理—操纵子

操纵子的概念：所谓操纵子就是由功能上相关的一组基因在染色体上串联、共同构成的一个转录单位。一个操纵子通常含一个启动序列及数个可转录的编码基因，除启动序列和编码序列，操纵子内还含有其它具有调节功能的序列。

6. 真核基因表达调控

（1）真核基因结构特点

真核基因的转录产物为单顺反子，即一个结构基因转录生成一个mRNA分子、翻译合成一条多肽链。

高等真核基因中重复序列比原核更多、更普遍。某些重复序列发生在调控区，对DNA复制、转录调控具有重要意义。

真核基因是不连续的，即在真核基因可转录的基因序列内部有内含子和外显子序列。初级转录本经剪接加工形成成熟的mRNA。不同的剪接方式形成不同的mRNA。因此，转录后产物的剪接过程也是真核基因表达调控的重要环节。

（2）真核基因的转录特点 在下述方面真核与原核基因转录存在明显差别。

活性染色体结构变化，正性调节占主导，转录与翻译分隔进行。

（3）真核基因转录激活调节有关概念

顺式作用元件：是转录调节因子的结合位点或DNA序列，包括启动子、增强子和抑制子。

反式作用因子：又称转录调节因子或转录调节蛋白。按功能特性可将转录因子分为如下基本转录因子、转录激活因子、转录抑制因子。

顺式作用元件与反式作用因子之间的DNA—蛋白质相互作用、反式作用因子之间的蛋白质—蛋白质相互作用是转录起始复合物形成过程中重要的反应形式。

（三）教学内容

第一节基因表达调控的基本概念与特点基因表达与调控的概念，基因表达的时间特异性和空间特异性，基因表达的方式，基因表达的多级调控，基因表达调控的生物学意义。基因表达调控的多层次和复杂性，基因转录激活调节基本要素。

第二节原核基因表达调控  原核基因转录调节特点，乳糖操纵子，色氨酸操纵子，原核生物翻译水平调节。

第三节真核基因表达调控  真核基因组结构特点，真核基因表达调控特点，RNA polⅠ和polⅢ的转录调节，RNApolⅡ转录起始的调控，RNA polⅡ转录终止的调节，转录后水平的调节，翻译水平的调节。

（四）思考题

1. 何谓操纵子？简述乳糖操纵子的调节机制。

2. 简述真核基因转录激活调节的两大基本要素