第四节 三酰甘油代谢
一、三酰甘油的合成代谢
①主要合成场所是肝脏、脂肪组织和小肠。肝脏的合成能力最强，但肝脏不能贮存三酰甘油，脂肪组织既能合成、又能贮存三酰甘油
②合成三酰甘油的原料有甘油、单酰甘油及脂酸。合成过程需要脂酰CoA合成酶和脂酰CoA转移酶，分别催化脂酸活化和脂酰基的转移
③合成过程
单酰甘油途径：小肠合成三酰甘油的主要途径
二酰甘油途径：主要在肝脏、肾脏
二、三酰甘油的分解代谢
1.脂肪动员（fat mobilization）：贮存在脂肪组织中的三酰甘油在脂肪酶作用下逐步分解成脂酸和甘油，释放入血供其他组织氧化利用的过程。
脑、神经组织及红细胞等不能直接利用脂酸；脂肪组织和骨骼肌缺乏甘油，激酶不能利用甘油。
脂解激素：能提高HSL的活性，促进脂动员的激素（胰高血糖素，肾上腺素和去甲肾上腺素）
抗脂解激素：能降低HSL的活性，抑制脂动员的激素（胰岛素、前列腺素）
2.脂酸的β—氧化过程
（1）β--氧化是脂酸最主要的氧化分解形式，除脑组织和成熟的红细胞外，大多数组织都能氧化分解脂酸。肝和肌肉最活跃。
（2）氧化部位：内质网及线粒体外膜
（3）β--氧化大致可分为：活化——转移——氧化
（4）脂酸的活化——（消耗了2分子ATP）
（5）脂酰CoA进入线粒体：脂酸β--氧化酶系分布在线粒体基质中，长链脂酰CoA不能自由通过线粒体内膜，需载体肉毒碱。
（6）肉碱脂酰转移酶I的酶II是同工酶，酶I是限速酶，酶I受丙二酰CoA抑制，酶II受胰岛素抑制，胰岛素对脂酸的氧化具有直接和间接双重抑制作用。
（7）脂酰CoA的β--氧化：脱氢——加水——再脱氢——硫解（图8-9）
（8）脂酰氧化的能量生成及生理意义
①1分子硬脂酸完全氧化可净生成146个高能磷酸键，为机体提供大量能量
②脂酸β--氧化也是脂酸的改造过程
（9）脂酸β--氧化的特点
①β--氧化过程在线粒体基质内进行
②β--氧化为一循环反应过程，由脂肪酸氧化酶系催化，反应不可逆
③需要FAV，NAD，CoA为辅助因子
④每循环一次，生成一分子FADH2，一分子NADH，一分子乙酰CoA和一分子减少两个碳原子的脂酰CoA
3.酮体的生成与利用
酮体（kcetonebodies）指脂酸在肝脏中进行正常分解代谢所生成的乙酰乙酸、β--羟丁酸和丙酮的总称。
（1）酮体的生成：以乙酰CoA为原料，在肝线粒体内，经三步反应：
①乙酰乙酸CoA的生成
②HMG—CoA的生成
③酮体的生成
限速酶：HMG—CoA合成酶
（2）酮体的利用：在脑、心、肾和骨骼肌等肝外组织细胞线粒体中，酮体利用酶类的活性很强，肝多组织是利用酮体最主要的场所。需要的酶：琥珀酸CoA转硫酶、乙酰乙酸硫解酶、乙酰乙酸硫激酶
（3）酮体生成的意义：
①在正常情况下，酮体是肝脏输出能源的一种形式。
②在饥饿或疾病情况下，为心、脑等重要器官提供必要的能源。
（4）酮体生成的调节：
①饱食和饥饿的影响
a.饱食状况下酮体生成减少
b.饥饿状况下生成增多
②丙二酰CoA对生酮作用的调节：丙二酰CoA合成增加，酮体生成减少
三、脂酸的合成代谢
部位：肝、肾、脑、肺、乳腺、小肠及脂肪组织
脂酸的合成体系：胞液体系、内质网体系和线粒体体系
1.软脂酸的生成
（1）原料：乙酰CoA、ATP、NADPH、HCO3—
部位：肝（主要）、脂肪组织等
（2）脂酸合成关键酶：乙酰CoA羧化酶，催化脂酸生物合成的限速反应，分布于细胞液中。
（3）脂酸合成酶系 大肠杆菌：多酶复合体（七种酶蛋白聚合在一起）高等动物：多功能酶（一个基因编码的一条多肽链）
（4）脂酸合成过程：从乙酰CoA及丙二酰CoA合成长链脂酸，是一个重复加成过程，每次延长2个碳原子。
启动——装载——缩合——加氢——脱水——再加氢——硫解
（经过7次循环，消耗1乙酰CoA，7丙二酰CoA、7ATP和14NADPH+H+，即生成1分子软脂酰ACP）
2.软脂酸的加工改造
（1）碳链长度的加工改造：
①内质网碳链延长系统 ②线粒体碳链延长系统 ③脂酸碳链的缩短
（2）饱和度的加工改造
四、多不饱和脂酸的重要衍生物
1.前列腺素（PG）：
生理功能：①PGE2诱发炎症，促局部血管扩张
②PGE2、PGA2使动脉平滑肌舒张而降血压
③PGE2、PGI2抑制胃酸分泌，促进胃肠平滑肌蠕动
④PGE2α是卵巢平滑肌收缩引起排卵，使子宫体收缩加强促进分娩
2.血栓素（TXA2） PGF2、TXA2强烈促血小板聚集，并使血管收缩促血栓形成，PGI2、PGI3对抗他们的作用。TXA3促血小板聚集，较TXA2弱得多。
3.白三烯（LT）
①LTC4、LTD4及LTE4被证实是过敏反应的慢反应物质
②LTD4还使毛细血管通透性增加
③LTB4还可调节白细胞的游走及趋化等功能，促进炎症及过敏反应的发展
④二十碳多不饱和脂酸衍生物的合成途径