探幽生命能源

生命的诞生,仅有物质上的准备还远远不够,能量是另一个关键性的因素。

在生命出现之前,地球上同样存在着各种形式的能量,如太阳光、放电、地震波、热能,以及各种化学反应释放的能量,等等。众所周知,热能不能被生物直接利用来完成生命活动,也就是说,生命对能源的利用是有选择性的。在众多的能源中,最初的生命利用的究竟是哪一种?

如果是在今天,绿色植物依靠叶绿素可以利用光能。但是,叶绿素是一种复杂的分子,而且只靠叶绿素也无法完成对光能的利用,还必须联合位于叶绿体类囊体膜上的其他很多复杂分子才行。这样复杂的系统在生命形成初期是不太可能存在的。

但是,我们总可以从现存绿色植物的光合作用中找到一些蛛丝马迹。叶绿素对光能的利用,最初实际上是借助光能产生高能电子,并从水中分离出氢。这一步对光合作用来说至关重要,也是其他后续反应得以顺利进行的前提条件。那么在原始环境中,没有叶绿素这样的复杂分子的帮助,有可能利用光能吗?

科学家们注意到了前生命世界的海洋中大量存在的亚铁离子(Fe \ +2+),这种离子在水溶液中,如果给予足够的紫外线照射,就能放出高能电子从而变成铁离子(Fe \ +3+),并把氢从水中分离出来。考虑到当时的地球暴露在强烈的紫外辐射之下,这个反应的条件实在是太容易满足了。

这个反应可能曾经大量进行的证据之一就是磁铁矿。这是一种亚铁离子和铁离子的氧化物所组成的混合物,存在于15亿～35亿年前形成的富铁地层中。通常认为它是亚铁与利用光能的细菌产生的氧相互作用的结果,但紫外线供能的反应也可能参与它的形成。

高能电子的另一种可能来源是硫化氢,它也是前生命世界的地球上可能广泛存在的物质。硫化氢在水溶液中可以形成硫氢根离子(SH-),科学家发现,在亚铁离子存在的情况下,两个硫氢根离子可以形成二硫阴离子(S \ -2 \ + \ +2-)并放出氢分子。而S \ -2 \ + \ +2-与Fe \ +2+可以产生二硫化亚铁(FeS2)沉淀,这正是黄铁矿的组成成分。

上面两种可能性或许在同一个环境中都存在,也可能同时发生在不同的环境中,确切地说,紫外线供能的反应可能只发生在水的表层,而生成黄铁矿的反应则可能发生在黑暗的大洋深处。

有趣的是,在现存生物中,铁和硫都是参与电子传递反应的催化剂的关键成分。这类催化剂的最原始形式,很可能是被称为铁硫蛋白的蛋白质。其催化中心是被硫原子包围的一个铁原子,价态在二价铁和三价铁之间摆动。

有了高能电子,就为以后生物体内形成ATP准备好了能量源泉。而ATP中所含的高能磷酸键正是生物体内各种化学反应所需能量的直接来源。

但是,在前生命世界, ATP还是一个过于复杂的分子,而当时已经存在的无机焦磷酸(PPi)可能比ATP更早地担当起这一重任。虽然无机焦磷酸盐中的焦磷酸键不如ATP中的高能磷酸键那么强大,但在很多反应中已经足以替代ATP了。在现在的生物世界中能找到很多证据,证明无机焦磷酸盐可以行使和ATP同样的基本功能。

此外,科学家们还发现,硫酯可能是早期生命形成过程中很多化学反应所需能量的又一个重要来源,这不仅是因为硫酯可能较早地存在于地球上,更重要的是它在能量上基本等同于ATP,硫酯键同样也是一个高能键。

信息的大使

刚刚说到ATP在现存生物体的能量代谢中扮演了极其重要的角色,它好比是众多需能反应的通用能量货币。但是,与之结构相似的GTP、CTP、UTP也拥有和ATP相类似的高能磷酸键,而且也可以为需能反应提供能量,为什么担当这一能量货币角色的是ATP呢?原因很简单,因为ATP所拥有的腺嘌呤恰好先于其他几种碱基出现,也最容易在非生物状态下合成。

但是, ATP的作用恐怕还远不止于此。

ATP的前身AMP是组成RNA的核苷酸之一,与之相似的GMP、CMP、UMP则是另外3种,它们分别是GTF、CTP、UTP的前身。难道它们的存在与RNA的形成仅仅是毫不相干的巧合吗?

科学家们更愿意大胆地猜测这样一种可能性:在RNA尚未形成之前,存在着这样一种可能的反应,即两个ATP之间通过缩合反应形成ATP-AMP,并放出焦磷酸(PPi)。然后,第三个ATP还可以与ATTAMP缩合,形成ATP-AMP-AMP。这样的反应依次进行下去,就可以得到任意长度的ATP-AMP-AMP-AMP-AMP-…长链分子。这并不是随意的瞎猜,因为这样的反应实际上就存在于很多活细胞中,而且在RNA分子的一端也的确发现了这样的长链分子。

只要AMP出现以后,鸟嘌呤、胞嘧啶、尿嘧啶分别去取代AMP中的腺嘌呤,就能得到GMP、CMP、UMP,这些反应已经通过科学家的研究而被弄清楚了。然后它们从ATP中获得磷酸根,就变成了GTP、CTP、UTP。这样一来,上面所提到的ATP之间缩合成长链的反应就可以类似地在ATP、GTP、CTP、UTP这四种分子之间进行了,得到的长链分子同时具有四种碱基,最初的RNA就诞生了。当然,这时候的RNA可能还不带有现在生物体中的信息,而只是这些碱基的杂乱组合,但毕竟有了。由于RNA出现,生命的形成就又向前跨出了一大步。换句话说,生物信息在形成之前已经有了承载它们的物质基础。

生命的复制

所有的生物之所以能够代代相传,都是建立在一个模板的基础上,可以把上一代的信息传递给下一代,并在下一代中表现出来,也就是所谓的遗传。

在现存的绝大多数生物中,遗传模板都由DNA (脱氧核糖核酸)来担当。它与RNA关系密切,也是由4种不同的核苷酸组成,核苷酸的顺序决定了它所包含的各种信息。

那么这“亲密”的“两兄弟”到底是谁先出生的呢?

从克里克的中心法则来看, DNA转录形成RNA。这样的话, DNA应该早于RNA出现。可是, DNA复制和转录过程中所需要的蛋白质酶又必须在RNA的指导下才能合成,似乎RNA又该早于DNA出现。糟糕,又是一个“鸡和蛋的故事”!

不过我们好像忽略了一个非常重要的问题: DNA没有催化功能,脱离了RNA和蛋白质,它无法独立完成复制和转录,这是它的一大弱点,也导致它不可能先于RNA出现。可是这对于RNA来说却不成问题,它的催化功能已经在现存生物中被发现。

但是,如果是RNA先出现,那么它就必须先解决一个问题,也就是说,它必须能够自我复制,并承担遗传信息载体的角色,否则就不可能让它代代相传。事实又怎样呢?

已经发现,在某些病毒中,如脊髓灰质炎病毒, RNA就是遗传信息的储存者。它和它所编码的蛋白质就能完成RNA的复制,而并没有DNA的参与。

于是,科学家们相信, RNA很可能早于DNA出现。

而且,即使在现代的生物系统中,核苷酸的生物合成也是首先从糖、氨基酸、二氧化碳等小分子物质合成出RNA的前体——核糖核苷酸,然后再由核糖核苷酸通过还原反应去氧后生成DNA的前体——脱氧核糖核苷酸。

DNA和RNA

在生命的历史长河中,既然RNA比蛋白质和DNA都出现得更早,那么在生命最初形成的过程中,就有了一个RNA一统天下的时期。

在当时的RNA世界中, RNA本身能进行自我复制,并能完成一些简单的生命活动,是一种集遗传信息储存、催化生物化学反应等功能于一身的分子。

但是,在现代生命系统中, DNA是至高无上的统治者,它是地球上绝大多数生物的遗传物质。而且,生物的遗传和催化功能已经发生了分离。那么早期的RNA作为遗传信息储存者的权力为什么被DNA夺走了? RNA的催化功能为什么也被蛋白质取代了?

从化学的角度来看, RNA比较容易降解,而DNA具有比RNA更加稳定的结构。因此,在长期的自然选择中, DNA比RNA更适合于作为遗传信息的永久载体。

实际上, RNA通过“反转录”的过程,也就是和转录方向相反的过程,就可以把它的遗传信息完整地传递给DNA。在早期没有蛋白质酶存在的情况下,反转录很可能由某种RNA酶催化。

从分子结构来看,蛋白质的结构比RNA更加多样化,而多样化的结构正是生物催化剂多样性和专一性的重要基础。因此,蛋白质比RNA更适合于催化种类各异的生物化学反应。

这样一来,等到DNA和蛋白质出现以后, RNA一统天下的局面就会或早或晚地被RNA、DNA、蛋白质这种三元系统所取代,形成三足鼎立的局势。

但是, RNA并没有完全退出生命的历史舞台。事实上,在现今的生物世界, RNA仍然起着非常重要的作用。

在遗传信息的传递方面,绝大多数生物必须以RNA作为中介,把遗传信息从DNA传递到蛋白质,使DNA所储存的遗传信息和蛋白质之间建立一种对应关系(信使RNA的功能)。

而且, RNA还参与了蛋白质合成过程中氨基酸的运输(转运RNA的功能)以及肽链的延伸反应(核糖体RNA的功能)。

此外,作为RNA结构单位的核糖核苷酸及其衍生物,在现代生物的新陈代谢中也具有十分重要的作用。例如,生物体各种生命活动的直接能量来源是三磷腺苷(ATP),细胞内传递代谢信息的信使是环腺苷酸(cAMP)、环鸟苷酸(cGMP)等。

这些或许就是远古“RNA世界”残留下来的遗迹。