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食品营养学
1.9.3.2 二、外周淋巴器官和功能
二、外周淋巴器官和功能

外周淋巴器官包括淋巴结、脾、阑尾、扁桃体以及弥散的淋巴组织等。它们是淋巴细胞定居和增殖场所,具有高度特化的组织结构,抗原在此诱导形成免疫应答,是淋巴液过滤的部位,侵入的病原微生物滤至淋巴窦内,促使吞噬细胞吞噬和提呈抗原。外周淋巴器官是淋巴细胞再循环的重要环节。

1.淋巴结

淋巴结(lymph node)为圆形淋巴器官,直径在1 cm 左右(图5-3)。主要分布在非黏膜部位,包括肘、腋下、腹股沟、头颈、肠系膜等部位。淋巴结表面有致密的结缔组织被膜包被,由被膜向淋巴结内伸入多条分支的结缔组织小梁,形成淋巴结的支持结构。淋巴结内实质可分皮质和髓质两部分。靠近被膜的皮质部分称皮质浅区,是B 细胞居留地,又称非胸腺依赖区(thymus independent area)。此区内有由B 细胞聚集形成的初级淋巴滤泡(primary lymphoid of follcle)或称为淋巴小结。当B 细胞受抗原刺激,不断增殖,形成生发中心,又称次级淋巴滤泡(secondary lymphoid of follicile)。皮质浅区与髓质之间是皮质深区,又称副皮质区(paracortical area),为T 细胞居留地,称为胸腺依赖区(thymus dependent area)。淋巴结的中心部位是髓质,由髓索围成髓窦。淋巴结内T、B 细胞免疫应答生成的致敏T 淋巴细胞及特异抗体都汇集于窦内。此外还存有网状细胞、巨噬细胞和树突状细胞(dendritic cell)。当抗原过滤于此处时,它们吞噬并把抗原信息呈递给T、B 淋巴细胞,使之激活。

图5-3 淋巴结结构

2.脾 脏

脾脏(spleen)是体内最大的淋巴器官,富含血管。它也分为皮质(白髓)和髓质(红髓)两部分。入脾的动脉分支贯穿白髓部分的小梁中成为中央小动脉,在小动脉周围的淋巴鞘是T细胞的居留地。白髓中的淋巴小结即为初级淋巴滤泡,是B 细胞的居留地。受抗原刺激后,B细胞增殖分化形成生发中心,为次级淋巴滤泡。红髓由脾索(splenic cord)围成无数脾窦(splenic sinus),窦内充满循环的血液和巨噬细胞、树突状细胞。混入血液内的抗原异物在此被吞噬和呈递抗原。此外,脾有造血功能,血窦有储存和调节血量的作用。

3.淋巴细胞的再循环(lymphocyte recirculation)

淋巴细胞再循环是指淋巴细胞在血液与淋巴组织之间反复的、周身的循环。淋巴细胞为了捕捉抗原和发挥有效的保护作用,必须在全身巡游。在淋巴结中,淋巴细胞从输出淋巴管输出,由胸导管进入血液循环。淋巴细胞随血液循环而运至全身,然后通过毛细血管后小静脉(在淋巴结深皮质区)的内皮细胞穿出血管壁进入淋巴结内。此外,也可随组织液和(或)淋巴液,经输入淋巴管进入淋巴结。在脾脏内,T、B 细胞主要经血液往返循环,其中部分可穿过脾边缘血窦的上皮细胞,从输出淋巴管经胸导管进入血液循环,再回到脾脏。再循环以T细胞为主,占70%~75%,而B 细胞仅占25%~30%;T、B 细胞虽经反复循环,但回到外周淋巴组织时,其分布不会改变,在原区域定居,如在淋巴结内,B 细胞始终居留在皮质浅区,T 细胞在皮质深区;淋巴细胞出入血管是通过毛细血管后小静脉,称为高内皮细胞小静脉(high endothelial venule,HEV),在淋巴细胞上有识别HEV的导航受体,不同淋巴细胞的导航受体不同,不同淋巴组织中HEV 上的识别分子亦不同,这就决定了淋巴细胞的运行路线和在外周淋巴器官中定居的部位。如用蛋白酶处理淋巴细胞,其表面分子被消化掉,则淋巴细胞在外周淋巴器官中的分布是随机的。从小鼠淋巴结的淋巴细胞分离的表面糖蛋白决定簇gp90,制备大鼠单克隆抗体MEL-14,它能阻断这些淋巴细胞与毛细管后小静脉的结合,估计淋巴细胞选择性的定居与gpMEL-14 有关。另外,血液中的淋巴细胞并不与其他毛细血管的内皮细胞结合,因此淋巴结中的淋巴细胞经再循环后回归至淋巴结,而不回归至肠道集合淋巴结或脾脏。淋巴细胞的再循环见图5-4、图5-5。

图5-4 淋巴细胞再循环的主要途径示意图

图5-5 淋巴细胞穿过毛细血管后小静脉搏的内皮细胸