第二节 蕨类植物的分类

蕨类植物的种类比较复杂，具有许多不同的性状，在蕨类植物分类鉴定中，常依据下列一些主要特征：

（1）茎、叶的外部形态及内部构造。

（2）孢子囊壁细胞层数及孢子形状。

（3）孢子囊的环带有无及其位置。

（4）孢子囊群的形状、生长部位及有无囊群盖。

（5）叶柄中维管束排列形式，叶柄基部有无关节。

（6）根状茎上有无毛、鳞片等附属器官及形状。

1978年根据我国蕨类植物学家秦仁昌的分类系统，把蕨类植物列为一个门，分为5个亚门：松叶蕨亚门、契叶亚门、石松亚门、水韭亚门、真蕨亚门。前4个亚门都是小型叶，即为小叶型蕨类，又称拟蕨植物，是一些原始而古老的蕨类植物，现存种类很少。真蕨亚门的是大叶型蕨类，是最进化的蕨类植物，也是现代极其繁茂的蕨类植物。

蕨类植物各亚门检索表如下：

1.植物体无真根，仅具假根，2～3个孢子囊形成聚囊………松叶蕨亚门Psilophytina

1.植物体均具真根，不形成聚囊，孢子囊单生，或聚集成孢子囊群。

2.植物体具明显的节和节间，叶退化成鳞片状，不能进行光合作用，孢子具弹丝 ………………………………………………………………………………楔叶亚门Sphenophytina

2.植物体非如上状，叶绿色，小型叶或大型叶，可进行光合作用，孢子均不具弹丝。

3.小型叶，幼叶无拳曲现象。

4.茎多为二叉分枝，叶小形、鳞片状，孢子叶在枝顶端聚集成孢子叶穗，孢子同型或异型，精子具2条鞭毛 …………………………………………石松亚门Lycophytina

4.茎粗壮似块茎，叶长条形似韭菜叶，不形成孢子叶穗，孢子异型，精子具多鞭毛 ……………………………………………………………………水韭亚门Isoephytina

3.大型叶，幼叶有拳曲现象，孢子囊在孢子叶的背面或边缘聚集成孢子囊群，是现代最繁茂的一群蕨类植物………………………………………………真蕨亚门Filicophytina

现存蕨类植物约12000种，我国有2600种，分布于52科204属，大都为陆生，草本，少数水生或亚水生，喜阴湿、温暖的环境。分布于长江以南各省区，尤以西南地区最多，我国云南省就有1000多种，素有我国的“蕨类王国”之称。药用植物较多的为石松亚门、楔叶亚门和真蕨亚门，现将这三个亚门中的主要科及其重要药用植物介绍如下：

石杉科 Huperziaceae

小型或中型蕨类植物，多为附生植物或伴生于苔藓植物之中。茎直立或附生，柔软下垂；具原生中柱或星芒状中柱，一至多回二叉分枝。能育叶与不育叶同形或稍异形，螺旋排列，呈龙骨状，内含叶绿素。孢子囊通常为横肾形，具小柄，腋生，或在枝顶端形成细长线形的孢子囊穗。原叶体生地下，圆柱状椭圆形或线形。有菌根，与真菌营共生作用，精子器和颈卵器生于原叶体背面。

本科共2属约150种，广布于热带与亚热带。中国有2属40余种，已知药用2属17种。主产西南及华南，东北、西北及华东也有分布。多数植物体内含有多种生物碱和三萜类化合物。其中石杉碱甲（Huperzine A）等能治疗阿尔茨海默病。

【药用植物】

石杉（小杉兰）Huperzia selago（L．）Bernh．ex Schranket Mast．［Lycopodium selago L．］植株高12～20cm，黄绿色。茎直立或斜上，二歧式分枝。叶线状披针形，全缘；中脉较明显。孢子囊肾形，生于上部叶腋，黄褐色（图9-6）。分布于东北及陕西、四川、云南、新疆等省区。全草及孢子能祛风除湿、止血、续筋、消肿止痛。全草含有石杉碱甲等生物碱，可用于治疗早老性痴呆症。

同属植物国产约25种和变种，多数可作药用。

蛇足石杉（千层塔）H．serrata（Thunb．）Trev．［Lycopodium seratum Thunb．］叶螺旋状排列，疏生，平伸，狭椭圆形，边缘平直，有不整齐的尖齿，两面光滑，有光泽，中脉突出明显，薄革质。孢子叶与不育叶同形；孢子囊生于孢子叶的叶腋，两端露出，肾形，黄色（图9-7）。全国多数省区有分布，全草亦含石杉碱甲等多种生物碱。

石松科 Lycopodiaceae

陆生，少为附生。多年生草本，茎直立或匍匐，少有攀援，具根茎及不定根。圆柱形或略扁。具原生中柱或多中柱。叶小，螺旋状互生，针形或鳞片状。能育叶螺旋状互生，孢子囊单生于叶腋，常密集成顶生的圆柱形孢子囊穗。孢子囊肾形，横裂，无明显环带，孢子同型。染色体：X＝11，13，17，23。

本科共7属，约40多种，多分布于热带及温带地区，多生长于酸性土壤上。我国有5属，18种，本科植物常含有多种生物碱（如石松碱）和三萜类化合物。

【药用植物】

石松（伸筋草）Lycopodium japonicum Thunb． ［L．clavatum L．］为多年生常绿草本，匍匐茎蔓生，分枝有叶疏生。直立茎高15～30cm。营养枝多回分叉，叶针形，孢子枝高出营养枝。孢子囊穗长2．5～5cm，有柄，通常2～6个生于孢子枝的上部；孢子叶卵状三角形，先端急尖而具尖尾，边缘有不规则的锯齿，孢子囊肾形，孢子淡黄色，四面体，孢子同型（图9-8）。分布东北、华东、华南、西南及内蒙古、河南等地。生于疏林下荫蔽处酸性土壤上。全草含石松碱、石松宁碱、烟碱等生物碱。能祛风除湿、舒筋活络、利尿通经。

同属植物玉柏L．obscurum L．和垂穗石松L．cernuum L．的全草在浙江、四川等地均称伸筋草，并同等使用。

卷柏科 Selaginellaceae

土生或薄土附生的中小型草本。茎腹背扁平。叶小型，鳞片状，同形或异形、交互排列成四行，腹面基部有一叶舌。孢子叶穗呈四棱形，生于枝的顶端。孢子囊异型，单生于叶腋基部，孢子异型，大孢子囊内生1～4个大孢子，小孢子多数。染色体：X＝7～10。

本科仅1属约700多种，分布于热带与亚热带。我国有64种，药用25种。该科植物体内大多含有双黄酮类化合物。

【药用植物】

卷柏Selaginella tamariscina（Beauv．）Spring为多年生常绿草本，高5～15cm。全株莲座状，茎部着生多数须根，上部轮状丛生，多数分枝，枝上再作数次两叉状分枝，枝扁平，干旱时向内缩卷成球状，遇雨舒展。叶鳞状，有中叶（腹叶）与侧叶（背叶）之分，密集覆瓦状排成四列。孢子叶穗生于枝顶，四棱形。孢子囊圆肾形。孢子异型（图9- 9）。分布于全国各地。生于向阳的山坡岩石上或干旱的岩石缝中。全草含芹菜素、穗花杉双黄酮、扁柏双黄酮等多种双黄酮成分。生用能破血，治闭经、腹痛、跌打损伤；炒炭用止血、收敛，治吐血、便血、尿血、脱肛。

同属药用植物还有：

翠云草S．uncinata（Desv．）Spring，分布于华东、中南及西南。全草入药，有清热解毒、祛湿利尿、消炎止血等功效。

深绿卷柏S．doederleinii Hieron．，分布于华东、西南及湖北、湖南、广东、海南、广西等省区。全草入药，能清热解毒、止血、抗癌。

江南卷柏S．moellendorfii Hieron．，分布于长江以南各地、北至陕西南部。生于林下或溪边。全草入药，能清热利尿、活血消肿。

木贼科 Equisetaceae

多年生草本。具根状茎及地上茎，根茎生有不定根。地上茎细长，有节，通常中空，单出或分枝，表面粗糙，有纵棱，叶退化为细小的鳞片状，在节上轮生，互相联合成筒状的叶鞘，包围节间基部，孢子叶盾形，在小枝顶端排成穗状；孢子圆球形，表面着生十字形弹丝4条。染色体：X＝9。

分布于热、温、寒三带。我国有木贼属Hippochaeta和问荆属Equisetum两属，共10余种，已知药用的有2属8种。本科植物含有生物碱、黄酮类、酚酸类化合物。

【药用植物】

木贼Equisetum hiemale L．为多年生草本。根茎短，无块茎。茎坚硬，直立不分枝，圆筒形，中空，有20～30条纵棱脊，在棱脊上有两列小疣状突起，粗糙。叶退化成鳞片状，叶鞘基部和鞘齿呈黑色两圈。孢子叶穗生于茎顶，长圆形，具暗褐色的小尖头。孢子同型（图9-10）。分布于东北、华北、内蒙古和长江流域各省。生于山坡林下阴湿处或疏林下阴湿处，全草入药。能疏散风热、明目退翳、止血、利尿、发汗。

问荆Equisetum arvense L．为多年生草本。具匍匐根茎，根黑色或暗褐色。地上茎直立，二型。孢子茎常为紫褐色，肉质，不分枝；叶膜质，联合成鞘状，具较粗大的鞘齿；孢子叶穗顶生，孢子叶六角形，盾状着生，螺旋排列，边缘着生6个长形的孢子囊。营养茎在孢子茎枯萎后生出，高15～60cm，有棱脊6～15条，分枝轮生，中实，叶退化，下部联合成鞘，鞘齿披针形，黑色（图9-11）。分布于东北、华北、西北、西南各省区。生于溪边或阴谷，全草入药。能清热、凉血、止咳、利尿。

同属药用植物还有：

节节草Equisetum ramosissimum Desf．，分布于全国各地，东半球温带至亚热带。生于潮湿的路旁，沙地，荒原或溪边。全草入药，有疏风清热、明目退翳、止血利尿的功效。

笔管草Equisetum debile Roxb．，分布于华南和长江中上游各省区。生于干山坡、固定沙丘、沙质地、山坡灌丛等处，全草入药，能疏表利湿、退翳。

瓶尔小草科 Ophioglossaceae

植物体为小型草本，根状茎短而直立，有肉质粗根，叶有营养叶与孢子叶之分，出自总柄，营养叶单一，叶脉网状，中脉不明显；孢子叶有柄，自总柄或营养叶的基部生出，孢子囊形大，无柄，沿囊托两侧排列，形成狭穗状，横裂。孢子球状四面形。染色体：X＝15（45）。

本科共有4属30种，分布于温带、热带。我国有2属约7种，药用1属5种。

【药用植物】

瓶尔小草Ophioglossum vulgatum L．为多年生小草本，直立，高12～26cm。根状茎短，圆柱形，有一簇肉质根。叶单生，总柄深埋土中，营养叶从总柄基部以上6～9cm处生出，无柄，全缘，肉质，网状脉明显，中脉两侧的二次细脉约与中脉平行。孢子囊穗自总柄顶端发出，远超出营养叶，窄条形，顶端有小突起（图9-12）。分布于东北、西北、西南等地。生于林下和山坡阴凉稍潮湿的土中，怕高温。全草入药，具有凉血、清热解毒、消肿止痛的作用。

1.植物全株 2.孢子叶穗一段 3.孢子囊

尖头瓶尔小草（一支箭）O．pedunculosum Desv．与瓶尔小草的区别：叶卵圆形；孢子囊条形。分布于我国西南地区及福建、广东、台湾、安徽、江西等省。全草具清热解毒、活血散瘀作用。

紫萁科 Osmundaceae

陆生，根状茎粗壮直立，无鳞片。叶片幼时被有棕色腺状绒毛，老时脱落，叶簇生，1～2回羽状复叶，叶脉分离，二叉分支。孢子囊群着生于能育叶的边缘或正常羽片的下面。孢子囊顶端有几个增厚的细胞，常被看作为未发育的环带，自腹面纵裂，圆球形，无囊群盖大，孢子球状四面形。染色体：X＝11。

本科3属22种，主要分布于温带、热带。我国1属9种，药用1属6种。本科植物含多种双黄酮、黄芪苷、蜕皮激素等。

【药用植物】

紫萁Osmunda japonica Thunb．为多年生草本，根茎短、块状，有残存叶柄，无鳞片。叶簇生，二型，营养叶三角状，阔卵形，对生，顶部以下二回羽状，小羽片披针形至三角状披针形，先端稍钝，基部圆楔形，边缘具细锯齿，叶脉叉状分离，孢子叶深棕色，卷缩，小羽片，条形，下面沿中脉两侧密生孢子囊群，成熟后枯死。紫萁是我国暖温带及亚热带最常见的一种蕨类植物，向北分布至秦岭以南广大地区。生于林下或溪边酸性土壤上。根状茎入药作“贯众”用，有小毒，具有清热解毒、祛瘀杀虫、止血的作用。

海金沙科 Lygodiaceae

多年生攀援植物。根状茎长而横走，有毛而无鳞片，原生中柱。叶轴无限生长，细长，缠绕攀援，羽片1～2回，二叉状或1～2回羽状复叶，不育叶片常生于叶轴下部，能育叶片生于上部。孢子囊生于能育羽片边缘的小脉顶端，边缘着生有流苏状的孢子囊穗，孢子囊梨形横生短柄上。环带顶生。孢子四面形。染色体：X＝7，8，15，29。

本科1属45种，广布全球热带和亚热带地。我国约有10种，药用5种。

【药用植物】

海金沙Lygodium japonicum（Thunb．）Sw．属攀援草质藤本。叶二型，不育叶羽片三角形；2～3回羽状，末回小羽片有短柄或无柄，常掌状分裂，能育叶卵状三角形，末回小羽片或裂片边缘密生孢子囊穗，成熟时散出暗褐色孢子，孢子表面有疣状突起（图9-13）。分布我国秦岭以南各地。生于灌木丛、林边。全草可入药，具清热解毒、利尿通淋之功效。

蚌壳蕨科 Dicksoniaceae

大型蕨类。主干或叶柄粗大，直立或平卧，有复杂的网状中柱，根状茎密被金黄色柔毛，无鳞片。叶柄长粗，叶片大，簇生成冠状，3～4回羽状复叶，革质，叶脉分离。孢子囊群边缘着生，顶生脉上。囊群盖杯状或两瓣开裂形如蚌壳，革质；孢子囊梨形，有柄，环带稍斜生。孢子四面形。染色体：X＝13，17。

本科有5属40种，分布于热带及南半球，我国仅1属，1种。

【药用植物】

金毛狗脊Cibotium barometz（L．）J．Smith为大型树状陆生草本，植株高2～3m，根状茎平卧、粗大，端部上翘，露出地面部分密被金黄色长茸毛，叶簇生于茎顶端，形成冠状，叶片大，三回羽裂，羽片长披针形，裂片边缘有细锯齿；叶柄长，棕褐色，孢子囊群生于小脉顶端，每裂片1～5对，囊群盖两瓣，成熟时张开，形如蚌壳（图9- 14）。分布在我国南方和西南地区如浙江、江西、湖南、福建、广东、广西、台湾、贵州、四川与云南南部。多生于山麓阴湿的山沟或林下荫处的酸性土壤上。该药苦温，能止血、补肝肾、强腰、祛风湿。

鳞毛蕨科 Dryopteridaceae

多年陆生草本。根状茎粗短，直立或斜生。密被鳞片，网状中柱，叶柄、叶轴被披针形鳞片或鳞毛，下面圆而隆起，上面有纵沟，叶一型，簇生，间有近生；一至多回羽状或羽裂；叶边常有锯齿或芒刺。孢子囊群圆形，背生或近顶生于小脉上，囊群盖圆肾形，稀无盖，孢子囊扁圆形，具细长的柄，环带垂直。孢子呈两面形，表面具疣状突起或有翅。染色体：X＝41。

本科20属1700多种，广布于全世界温带和亚热带高山。我国有13属700多种，药用5属，59种。分布于全国各地，尤以长江以南各省区最为丰富。本科植物常含有间苯三酚衍生物，具有驱肠道寄生虫活性。

【药用植物】

贯众Cyrtomium fortunei J．Smith为中型多年陆生草本，根状茎短、直立或斜生，连同叶柄基部均被有密的阔卵状披针形黑褐色大鳞片。叶簇生，叶片阔卵状披针形，纸质，单数一回羽状，羽片镰状披针形，边缘有细锯齿，叶脉网状。孢子囊群生于羽片下面，位于主脉两侧，囊群盖大，圆盾形（图9-15）。分布于华北、西北和长江以南各省区。生于石灰岩缝、路边、墙脚等阴湿处。根茎在南方作“贯众”用，为名贵药材，能清热解毒、止血、杀虫，并治高血压、头晕、头痛等。

粗茎鳞毛蕨（绵马鳞毛蕨、东北贯众）Dryopteris crassirhizoma Nakai为多年生草本。根茎大，斜生，密生棕褐色长披针形大鳞片。叶簇生于根茎顶端，叶柄自基部直达叶轴密生棕色鳞片，倒披针形，二回羽状分裂，裂片密接，长圆形，近全缘或先端有钝锯齿，侧脉羽状分叉。孢子囊群分于叶中部以上的羽片上，生于叶背小脉中部以下，每裂片2～4对；囊群盖圆肾形，棕色（图9-16分布于东北及华北部分地区。生于山地阴坡，林下湿地。具有清热、解毒、抗炎、抑菌、驱虫、止血作用；主治虫积（绦虫、十二指肠虫病），子宫功能性出血，流感，流行性脑脊髓膜炎，麻疹，热毒疮等症。

水龙骨科 Polypodiaceae

附生或陆生。根茎长而横走，被鳞片，鳞片阔，常具粗筛孔，网状中柱。叶柄均以关节与根状茎相连；叶一型或二型；单叶全缘至一回羽状分裂；绝大多数种类的叶脉均连接成网状。孢子囊群通常为圆形、长圆形或线形，有时布满于叶背面，无囊群盖；孢子囊梨形或球状梨形，浅褐色，孢子囊柄比孢子囊长或等长。孢子两面形，平滑或稍有疣状突起。染色体：X＝7，12，13，23，25，26，35，37。

本科50属约600种，全世界分布，主产热带和亚热带。我国现已知的有27属150种，主要分布于长江以南各省区。

【药用植物】

石韦Pyrrosia lingua（Thunb．）Farw．为多年生常绿草本，高10～30cm。根茎细长，横走，密被深褐色披针形鳞片。叶疏生，叶柄略呈四棱形，基部有关节，被星状毛；叶片披针形、线状披针形或长圆状披针形，全缘，革质，上面绿色，有细点，疏被星状毛或无毛，下面密被灰棕色星状毛，主脉明显，侧脉略可见，细脉不明显（图9-17）。孢子囊群椭圆形，散生在叶下面的全部或上部，在侧脉间紧密而整齐地排列，初被星状毛包被，成熟时露出，无盖；孢子囊有长柄，孢子两面形。分布长江以南各省区及台湾省。生于山野的岩石上或树干上。全草药用，能清热、利水、通淋。治淋痛、尿血、尿路结石、肾炎、肺热咳嗽、慢性气管炎、金疮、痈疽等。

作石韦入药的还有：

庐山石韦P．sheareri（Baker）Ching，分布于长江流域及以南，南岭山地以北各省区。有柄石韦P．petiolosa（Christ）Ching，分布于黑龙江、吉林、辽宁、河北、河南、山东、安徽、江苏、四川、贵州、云南、陕西等地。毡毛石韦P．drakeana（Franch．）Ching，分布于湖北、四川、陕西、云南、西藏等地。北京石韦P．davidii （Gies．）Ching，分布于河北、山东、湖北、山西、陕西、内蒙古等地。西南石韦P．gralla（Gies．） Ching，分布于云南、四川、湖北等地。

本科供药用的植物还有：

抱石莲Lepidogrammitis drymoglossoides（Baker）Ching，分布于长江流域各省，全草入药，能清热解毒、祛风化痰、治水肿及劳伤。

金鸡脚Phymatopsishastata（Thunb．）Kitag．，分布于长江流域以南及陕西、甘肃、台湾、河南等地。全草入药，能祛风清热、利湿解毒。用于小儿惊风、感冒咳嗽、咽喉肿痛、扁桃体炎、痢疾、腹泻、泌尿系统感染、筋骨疼痛；外用治痈疖、疔疮、毒蛇咬伤。

水龙骨Polypodiumnipponicum Mett．，分布长江以南各省区，根状茎入药，能清热化湿、祛风通络，治痧秽泄泻、痢疾、淋病白浊、风痹、腰痛、疮肿。

槲蕨科 Drynariaceae

大中型附生植物。根茎横生，粗肥，肉质，具穿孔的网状中柱，密被深棕色至褐棕色鳞片。鳞片大，狭长，腹部盾状着生，边缘具睫毛状锯齿。叶片通常为大型的椭圆形，叶二型，无柄或有短柄，深羽裂或羽状，叶脉粗而隆起，彼此以直角相连，形成大小四方形的网眼。孢子囊群或大或小，不具囊群盖。孢子两侧对称，椭圆形，具单裂缝。染色体：X＝36，37。

本科8属32种，分布亚洲热带、亚热带至澳大利亚。我国有3属约14种。主产长江以南各省。已知药用2属7种。

【药用植物】

槲蕨Drynaria fortunei（Kunze）J．Smith为附生植物。植株高20～40cm，根茎粗壮，肉质，横走如姜，密被钻状披针形鳞片，边缘流苏状。叶二型；营养叶灰棕色，革质，无柄，卵圆形，羽状浅裂，紧密覆盖在根状茎上，下面有短毛，形如槲叶；孢子叶绿色，无毛，长柄，长圆形，羽状深裂，裂片7～13对，叶柄有狭翅。孢子囊群圆形，着生在叶背主脉两侧，各成2～3行，呈橘黄色，无盖（图9-18）。分布于中南、西南地区及台湾、浙江、福建等省区。在野外附生于树干或溪水边的岩石上成片生长。根茎（骨碎补）入药，能补肾、坚骨、祛风湿、活血止痛。治疗跌打损伤、骨折、瘀血等症。

同属植物中华槲蕨D．baronii（Christ）Diels．，营养叶深羽裂；孢子囊群在孢子叶主脉中肋两旁各一行。也可供药用。

复 习 题

【A型题】

1.下面叙述不正确的是： （ ）

A.蕨类植物的根通常为不定根

B.蕨类植物的根通常着生在根状茎上

C.蕨类植物的茎通常为根状茎

D.蕨类植物的叶通常从茎上长出

E.蕨类植物的叶通常兼有营养和生殖两种功能

2.属于大叶型蕨类，而且是最进化的蕨类植物： （ ）

A.松叶蕨亚门 B.楔叶亚门 C.石松亚门 D.水韭亚门 E.真蕨亚门

3.药用植物伸筋草属于： （ ）

A.石杉科 B.石松科 C.卷柏科 D.木贼科 E.紫萁科

4.植物体无真根，仅具假根的是： （ ）

A.松叶蕨亚门 B.楔叶亚门 C.石松亚门 D.水韭亚门 E.真蕨亚门

5.药用植物金毛狗脊属于： （ ）

A.海金沙科 B.蚌壳蕨科 C.鳞毛蕨科 D.水龙骨科 E.槲蕨科

【简答题】

1.蕨类植物的主要特征有哪些？

2.蕨类植物和苔藓植物的主要区别是什么？

3.举出5种常见的药用植物及入药部位。

4.说出中药植物贯众的来源。