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药用植物学
1.15.1.1 一、蕨类植物的孢子体
一、蕨类植物的孢子体

蕨类植物孢子体发达,有根、茎、叶之分,为多年生草本,稀一年生,陆生或附生。

(一)根

蕨类植物无主根,只有不定根,着生于直立的根状茎上。根内具原生中柱,无次生生长,不能加粗,表面有根毛,用来吸收水分和营养物质。

(二)茎

绝大多数蕨类植物的茎是根状茎,或直立斜升,或细长横走,少数为缠绕藤本,极少数呈乔木状。蕨类植物的茎在进化过程中特化成具有保护作用的毛茸和鳞片,毛茸和鳞片的类型和结构很复杂,毛茸有单细胞毛、腺毛、节状毛、星状毛等,鳞片膜质,常有粗或细的筛孔(图9-1)。

图9-1 蕨类植物的毛和鳞片

(a)单细胞毛 (b)腺毛 (c)节状毛 (d)星状毛 (e)鳞片 (f)细筛孔鳞片 (g)粗筛孔鳞片

(三)叶

蕨类植物的叶多从根茎上长出,幼时呈拳曲状。传统上根据叶片的不同,把蕨类植物分为两大类:小型叶蕨类(拟蕨类)和大型叶蕨类(真蕨类)。小型叶蕨类较原始,叶小,由茎的表皮细胞突出而成,无叶隙和叶柄。仅有不分枝的叶脉。如石松科、卷柏科、木贼科等植物。大型叶蕨类分叶柄和叶片两部分,叶脉多分枝,是进步类型。如真蕨类植物。

蕨类植物的叶通常兼有营养和生殖两种功能,分为孢子叶和营养叶。孢子叶是产生孢子囊和孢子的叶,又称能育叶。营养叶仅能进行光合作用,不能产生孢子囊和孢子,又称不育叶。有些蕨类植物的孢子叶和营养叶不分,既能进行光合作用,又能产生孢子囊和孢子,叶的形状也相同,称为同形叶,如石韦、粗茎鳞毛蕨等。也有孢子叶和营养叶形状和功能完全不相同的,称为异形叶,如紫萁、荚果毛蕨等。

(四)孢子囊、孢子囊群

蕨类植物的孢子囊在小型叶蕨类(拟蕨类)中,通常近轴而单生于叶腋,如石松、卷柏的一些种和木贼属。孢子叶通常集生在枝的顶端,形成球状或穗状,称孢子叶球或孢子叶穗。在大型叶蕨类(真蕨类)中,孢子囊通常远轴而生于叶片下面(原始类群的生于叶缘)。通常多数聚生在位于叶脉的表皮分化形成的囊托上,而呈各种形状的孢子囊群(sorus)。孢子囊群有各种形状如圆形、肾形、长圆形、线形等。原始类型的孢子囊群裸露,进化类型常有膜质的囊群盖覆盖(图9-2)。水生蕨类的孢子囊群生于特化的孢子果内。

图9-2 蕨类植物孢子囊群的类型

(a)无盖孢子囊群 (b)边生孢子囊群 (c)顶生孢子囊群 (d)有盖孢子囊群(e)脉背生孢子囊群 (f)脉端生孢子囊群

孢子囊壁由单层或多层细胞构成,在细胞壁上有不均匀增厚形成的环带。环带着生的位置有多种形式,如顶生环带(如海金沙)、横生中部环带(如芒萁)、斜行环带(如金毛狗脊)、纵型环带(如水龙骨)等(图9-3)。这些环带对孢子的散布和种类的鉴别有重要意义。

图9-3 孢子囊环带和孢子的类型

(a)顶生环带(海金沙属) (b)横生中部环带(芒萁属) (c)斜行环带(金毛狗脊属) (d)纵型环带(水龙骨属) (e)两面形孢子(鳞毛蕨属) (f)四面形孢子(海金沙属) (g)球状四面形孢子(瓶尔小草科) (h)弹丝形孢子(木贼科)

(五)孢子

通常肉眼所见到的绿色蕨类植物即是它的孢子体,孢子体上产生孢子囊,每一个孢子囊内产生大量的、肉眼看不清的、直径10~100μm的孢子。孢子比重小,悬浮于空气中,随气流或水流漂移到各处,在适当的环境中萌发,长出微小的绿色叶状体—配子体。孢子的形状常为两面形、四面形或球状四面形,外壁光滑或有脊及刺状突起或有弹丝。绝大多数蕨类植物产生的孢子在形态大小上是相同的,称为孢子同型,少数蕨类如卷柏属和水生真蕨类的孢子大小不同,即有大孢子和小孢子的区别,称为孢子异型。异型孢子是一种进化的表现。产生大孢子的囊状结构叫大孢子囊,大孢子萌发后形成雌配子体;产生小孢子的囊状结构叫小孢子囊,小孢子萌发后形成雄配子体。雌雄配子结合后形成合子,然后发育成胚,再成长为常见的绿色孢子体。这个过程就是蕨类植物特有的世代交替生活史。

(六)维管系统

蕨类植物的孢子体内部有了明显的维管组织的分化,形成各种类型的中柱,蕨类植物的中柱体较为复杂,随科属而不同,有时同一株植物随不同发育年龄而有所改变。主要类型有原生中柱、管状中柱、网状中柱和散状中柱等。其中原生中柱为原始类型,仅由木质部和韧皮部组成,无髓部,无叶隙。原生中柱包括单中柱、星状中柱、编织中柱。管状中柱,中央为薄壁细胞形成的髓部,向外为木质部和韧皮部。由于韧皮部的位置不同,又分为外韧管状中柱(仅木质部外有一圈韧皮部)和双韧管状中柱(木质部内外各有一圈韧皮部)。网状中柱、真中柱和散状中柱是演化到最进化的类型,在种子植物中常见(图9-4)。

图9-4 蕨类植物中柱类型横剖面图

(a)单中柱 (b)星状中柱 (c)编织中柱 (d)外韧管状中柱(e)双韧管状中柱 (f)网状中柱 (g)真中柱 (h)散状中柱