二、真菌的分类

真菌是生物界中很大的一个类群，通常分为四纲，即藻状菌纲、子囊菌纲、担子菌纲和半知菌纲。新的分类系统将真菌分为5个亚门，鞭毛菌亚门（Mastigomycotina）、接合菌亚门（Zygomycotina）、子囊菌亚门（Ascomycotina）、担子菌亚门（Basidiomycotina）、半知菌亚门（Deuteromycotina）。

药用真菌以子囊菌亚门和担子菌亚门为主。

（一）子囊菌亚门Ascomycotina

子囊菌亚门是真菌中种类最多的一个亚门。构造和繁殖方法都很复杂，除酵母菌类外，绝大部分都是多细胞有机体，菌丝具有横隔，可以形成疏丝组织和拟薄壁组织而构成子实体、子座和菌核等。无性生殖特别发达，产生各种孢子，如分生孢子、节孢子、厚壁孢子等。有性生殖时形成子囊（ascus），合子在子囊内进行减数分裂，产生子囊孢子（ascospore），是子囊菌最重要特征。有性生殖产生的生殖结构中有两种形式：单细胞的种类，子囊裸露，不形成子实体，如酵母菌；多细胞种类形成子实体，子囊包于子实体内。子囊菌的子实体又称子囊果。子囊果的形态是子囊菌分类的重要依据，通常有三种类型，子囊盘（apothecium）、闭囊壳（cleistothecium）、子囊壳（perithecium）。

【药用植物】

酿酒酵母Saccharomyces cerevisiae．Han．为酵母菌科植物。菌体为单细胞，卵形，内有一大液泡，细胞核甚小，细胞质内含油滴、肝糖等。繁殖方法为芽殖，是识别酵母菌的最重要特征。芽殖时，首先，细胞壁与原生质从母细胞的一端凸出，形成1个小芽（芽孢子），母细胞的核分裂1次，1个子核进入小芽中，长大后脱离母细胞，发育成1新酵母菌。繁殖旺盛时，芽体未离开母体又生新芽，许多芽细胞连成丝状，称为假菌丝。有性生殖时，两个营养细胞或两个子囊孢子接合形成子囊。经过减数分裂形成子囊孢子，或再一次分裂产生8个孢子（图6-2）。

酵母菌具有多方面的作用，在工业上，能将葡萄糖、果糖、甘露糖等经过细胞内酶的作用在无氧条件下分解为二氧化碳和酒精，这个过程称为发酵。所以可用来造酒及制作食品。在医药上酵母菌含有人体必需的多种氨基酸，大量维生素B1，可制成酵母片用于消化不良等症。因是提取核酸及其降解产物如辅酶A，细胞色素C，腺苷三磷酸（ATP）和多种氨基酸的原料，在医药上具很大用途。

麦角菌Clavicepspur purea（Fr．）Tul．为麦角菌科植物，寄生在禾本科植物的子房内。主要以麦类黑麦为主。在黑麦开花期，麦角菌的子囊孢子线状，单细胞，借风力传到雌蕊的柱头上，立刻发生芽管侵入子房中。菌丝在子房内滋长，逐渐突破子房壁，形成大量分生孢子。同时菌丝体分泌黏液，引诱昆虫将分生孢子带到健康花上，麦角病因之传播。当黑麦即成熟时，受害的子房不再产生分生孢子，渐渐收缩成团，变成紫黑色坚硬的菌核，形状像动物的角，称麦角（ergot）。麦角挥落土中越冬或混入种子中，再随种子播入土中，第二年春黑麦开花时，菌核萌发生出许多红头紫柄的子座。每一菌核可生出20～30个柄细、多弯曲，暗褐色，头部近球形的子座。子囊壳全部埋生于子座内，孔口稍伸出子座的表面，其内长有许多长圆柱形的子囊，每子囊内有8个线形的子囊孢子，孢子散出后，借助于气流雨水或昆虫，传播到麦穗的雌蕊上，萌发成芽管侵入子房（图6-3）。

麦角产于东北、华北、西北及山东、江苏、浙江等地。麦角的寄生植物多生长在草原、田野、路旁、荒地及山林间。药用菌核，含有生物碱，脂肪油及多种氨基酸等，具收缩子宫，止血作用。用于产后止血或内脏出血，并可治偏头痛。

冬虫夏草Cordyceps sinensis（Berk．）Sacc．为麦角菌科植物，是寄生在虫草蝙蝠蛾幼虫体上的子囊菌，该菌于夏秋，由子囊中射出子囊孢子并产生芽管，侵入幼虫体内，发育成菌丝体。染病幼虫钻入土中越冬，菌在虫体内发展，破坏虫体内部组织，仅留外皮，最后虫体的菌丝体变成坚硬的菌核，以度过漫长的冬天。翌年夏季，从菌核上（幼虫头部）长出棒形子座，子座顶端膨大，在表层下埋有一层子囊壳，壳内生有许多长形的子囊，每个子囊生有2～8个线形、具多数横隔的子囊孢子，通常2个成熟，从子囊壳孔口放射出去，又继续侵染幼虫（图6-4）。

产于四川、云南、浙江、甘肃、青海、西藏、贵州等省区。生于鳞翅目的幼虫体上，多在海拔3000～4000m高山排水良好的高寒草地。药用带子座的菌核（僵虫），即名贵药材冬虫夏草，含有虫草酸、多种氨基酸等。具补肺益肾，止咳化痰功效。

虫草属Cordyceps共130多种，我国产20多种，其中蝉花菌C．sobolifera（Hill）Berlk．et Br．，亚香棒菌C． hawkesii Gray，凉山虫草C．liangshanensis Zhang，Huet Liu等均供药用。

（二）担子菌亚门Basidiomycotina

担子菌亚门是一群类型多样的陆生高等真菌，全世界1100属，20000种左右。本亚门菌类都是多细胞有机体，菌丝均具有横隔膜，在其发育过程中，有两种形式不同的菌丝：一种是由单核的担孢子萌发而产生，初期无隔多核，不久产生横隔，将细胞核分开而成为单核菌丝，称初生菌丝（primary hyphae），为单倍体（n），为期短暂。通过初生菌丝的两个单核细胞结合进行质配，核不及时结合，形成双核细胞，常直接分裂形成双核菌丝，称次生菌丝（secondary hyphae），为双核体（n＋n），为期较长。担子菌的子实体、菌核、菌索等都是由次生菌丝发生和构成的，因此，担子菌的双核菌丝很重要。在双核菌丝进行分裂时，具有一种特殊的方式，即首先在菌丝细胞壁上生出一个喙状突起，突起向下弯曲，两核中的一个核移入喙突起的基部，另一个核在它的附近；然后两核同时分裂为四个核，其中两个核留在细胞的上部，一个留在下部，另一个进入喙突中；这时细胞中生出2个隔膜，将上下分割为两部及喙突共形成3个细胞。上部细胞双核，下部细胞及喙突单核，喙突的尖端与下部细胞接触并沟通，喙突中的核流入下部细胞内，又形成双核细胞。这样，一个双核细胞分裂成两个双核细胞，在两个细胞间残留一个喙状的痕迹，称锁状联合（图6-5）。在锁状联合形成过程中，双核菌丝顶端细胞逐渐膨大形成担子（basidium），担子2个核结合，经减数分裂，产生4个单倍体的核，担子顶端生出4个小梗，小梗顶端膨大成幼担孢子，4个单倍体的核通过小梗进入幼担孢子内，最后产生4个单细胞、单核、单倍体的担孢子（basidiospore）（图6-5）。双核菌丝、锁状联合、担孢子是担子菌的三个主要特征。

担子菌的子实体称为担子果（basidiocarp），形状多种多样，最常见的如蘑菇、灵芝、银耳、木耳等都是，担子果的大小、质地差异很大。

担子菌亚门分为4个纲。即层菌纲，如木耳、蘑菇、灵芝等；腹菌纲，如马勃等；锈菌纲和黑粉菌纲。层菌纲中最常见的是伞菌类。伞菌类担子果多肉质，上部呈帽状或伞状，称菌盖（pileus），在菌盖下有一柄称菌柄（stipe），多中生，少数侧生或偏生，在菌盖的腹面有片状的构造，称菌褶（gills）（图6-6）。从菌褶横切面看，由三层组织构成，表面为一层棒状细胞的子实层，其下面为由等径细胞构成的子实层基（subhymenium），最里边是由长管形细胞构成的菌髓（trama）（图6-6）。有些真菌子实体幼嫩时，菌盖边缘有层膜与菌柄相连，将菌褶遮住，该膜称内菌幕（partial veil），等菌盖张开时，内菌幕破裂残留在菌柄上，称菌环（annulus）。有些真菌幼嫩的子实体外面有一层膜包着，这层膜称外菌幕（universal veil）。菌柄引长时，外菌幕破裂后残留在菌柄的基部，称菌托（volva）。菌环、菌托的有无是伞菌分类的特征之一。

【药用植物】

银耳（白木耳）Tremella fuciformis Berk．属银耳科。菌丝体在腐木内生长。子实体纯白色、半透明、胶质，由许多薄而弯曲的瓣片组成，干燥后呈淡黄色。担子卵圆形或近球形，无色；孢子近球形，透明无色。产于华东、中南、西南地区，以及山西、陕西、台湾等省区。生于栎属及多种阔叶树的腐木上，现已人工培育，药用子实体，能润肺生津、滋阴养胃，益气和血，补髓强心，清肺热，济肾燥等。为营养丰富的滋补品，本品含有抗肿瘤多糖A、B、C及银耳芽孢酸性异多糖等成分。

猴头菌Hericium erinaceus（Bull．ex Fr．）Pers．属齿菌科。子实体肉质，鲜时白色，干后浅褐色，块状，似猴头，基部狭窄，除基部外，均布肉质针状刺，刺直、下垂，长1～6cm，粗1～2mm。孢子球形至近球形，直径5～6μm（图6-7）。分布于东北、华北、西北、西南等省区。生于栎、胡桃等阔叶树种的立木及朽木上，现也有栽培。猴头为名贵滋补品和美味食用菌，药用子实体具利五脏助消化功效，因含多糖及多种氨基酸，具抗肿瘤作用和增强免疫功能。

茯苓Poria cocos（Schw．）Wolf．属多孔菌科。菌核球形至不规则形，新鲜时软，干后硬，具深褐色、多皱的皮壳，内部粉粒状，白色或浅粉红色，由菌丝及贮藏物质组成。子实体生于菌核表面，平伏，厚3～8mm，白色，成熟后变为浅褐色。孢子长方形至近圆柱形，有一歪尖，7～9μm（图6-8）。分布于华东及辽宁、天津、山西、陕西、山东、江苏、河南、湖北、广西、四川、贵州、云南等地。云南是茯苓的主要产区，且质量最佳。生于松属树木的根上，各地区均有人工培育。药用菌核，能益脾胃，宁心神，利水渗湿，菌核含有的萜类，多糖类等成分具抗癌作用。

灵芝Ganoderma lucidum（Leyss．ex Fr．）Karst．属多孔菌科。子实体木质或木栓质，菌盖半圆形或肾形，初期黄色，渐变红褐色，有明显的油漆样光泽，有环状棱纹和辐射状皱纹，边缘薄或平截，稍内卷，菌盖下面白色至浅褐色，具很多小孔。菌柄侧生，稀偏生，通常与菌盖呈直角，与菌盖同颜色，亦具漆样光泽。孢子褐色，卵形，中央含1个大油滴（图6-9）。分布于华东、西南及河北、山西、河南、广东、广西、台湾等地。生于栎树及其他阔叶对干基部或根部，现已人工培育。药用子实体，具滋补强壮，安神解毒功效，子实体含有还原糖、多糖、氨基酸、蛋白质、甾类、三萜类、内酯、香豆精苷，生物碱等成分，灵芝孢子粉具有抗癌作用。同属植物紫芝G．japonicum（Fr）Lloyd菌盖及菌柄黑色，表面光亮如漆。分布于河北、山东、浙江、江西、福建、湖南、广东、广西、云南等省区。生于腐木桩上。子实体入药，作灵芝用。

猪苓Polyporus umbellatus（Pers．）Fr．属多孔菌科。菌核为不规则块状，表面凸凹不平，皱缩，多具瘤状突起，黑褐色；内部白色或淡黄色，半木质化；子实体多数由菌核上生长，有多次分枝的柄，每枝顶端有一菌盖；菌盖肉质，伞形或伞状半圆形，干后硬而脆，中部脐状。孢子卵圆形（图6-10）。分布于东北及河北、山西、陕西、甘肃、河南、湖北、四川、贵州、云南。生于枫、柞、桦、槭、柳等树旁土壤中。菌核入药能利水、渗湿。菌核含有麦角甾醇、无机成分、生物素及猪苓多糖和粗蛋白。已制成猪苓多糖注射液用于肿瘤和肝炎的治疗。

云芝Coriolus versicolor（L．ex Fr．）Quel．属多孔菌科。子实体无柄，菌盖覆瓦状排列，革质，有细长毛或绒毛，颜色多种，有光滑狭窄的同心环带，边缘薄，波状，菌肉白色。孢子圆筒形（图6-11）。全国大部分地区均有分布。生于柳、杨、白桦、栎、榛、枫杨、李、桃、紫丁香等阔叶树的朽木（树干）上。子实体入药，能清热、消炎。子实体含有多糖，用于治疗肝炎、肿瘤等症。

蜜环菌Armillariella mellea（Vahl．ex Fr．）Karst．属白蘑科。子实体丛生；菌盖扁圆形至平展，肉质，浅土黄色，复有暗色细毛鳞，中部较多；菌肉白色或近白色，菌柄长5～13cm，圆柱形，内部松软，后中空；菌环生于柄的上部，白色有暗斑。孢子椭圆形，无色，光滑。分布于吉林、内蒙古、河北、山西、甘肃、青海、新疆、浙江、广西、四川、云南等省区。生于针叶树及阔叶树干基部，或生于被火烧过的树根上，其菌丝体在腐木上发光，也生长在活树上，产生根状菌索。子实体入药，能舒风活络，强筋壮骨，明目。又是美味食用菌。蜜环菌与天麻Gastrodiaelata的生长发育有共生关系。

脱皮马勃Lasiosphaera fenzlii Reichb．属马勃科。子实体近球形至长圆形，幼时灰白色，成熟时浅褐色，外包被薄，呈块状脱落；内包被纸质，浅烟色，成熟后全部消失，仅剩随风滚动成团的孢体；孢体紧密，有弹性，由孢丝及孢子组成。孢丝长、分枝、相互交织成团块。孢子球形有小刺，褐色（图6-12）。分布于甘肃、新疆、湖北、安徽、湖南、贵州、河北、内蒙古、陕西、江苏等省区。生于山坡林下草地腐殖质丰富土地。子实体入药，能收敛止血，清热解毒，清肺利咽；外用消炎止血。大马勃Calvatia gigantea（Bataschex Pers．）Lloyd和紫色马勃C．lilacina（Mont．et Berk．）Lloyd的子实体均可作马勃入药。

复 习 题

【填空题】

1.菌类包括细菌门_____、_____ 和 。

2.某些高等真菌在繁殖时期形成能产生孢子的菌丝体，称_____ 。

3.菌类植物是没有 _____、_____ 、_____ 分化的低等植物，不含_____ ，不能进行_____ ，是 _____性生物。

【名词解释】

子实体

【简答题】

1.菌类植物与藻类植物有哪些异同点？分为哪几门？

2.菌丝组织体常见的有哪几类？各起何作用？

3.中药冬虫夏草来源于什么生物？产于何地？与冬虫夏草同属药用真菌有哪些种？