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药用植物学
1.9.5.2 二、果实的类型
二、果实的类型

果实的类型多种多样,根据果实的来源、结构和果皮质地的不同分为单果、聚合果和聚花果三大类。

(一)单果

一朵花中只有一个单雌蕊或合生心皮雌蕊,以后形成一个果实的称为单果(simplefruit),根据果皮质地不同单果又分为肉果和干果两类。

1.肉果(fleshy fruit) 果皮肉质而多汁,成熟时不开裂(图3--55),主要分为以下几类。

(1)浆果(berry):由单心皮或合生心皮雌蕊发育而成,外果皮薄,中果皮和内果皮肉质多汁且不易区分,内有一至多粒种子。如葡萄、番茄、枸杞等。

(2)核果(drupe):多由单心皮雌蕊上位子房发育而成,外果皮薄,中果皮肥厚肉质,内果皮形成坚硬木质的果核包裹在种子外面,每个果核内含一粒种子。如桃、李、梅、杏等。

(3)梨果(pome):为蔷薇科梨亚科植物所特有的果实。由五心皮合生的下位子房连同花托和萼筒一并发育而成的肉质假果,肉质可食部分主要由花托和萼筒发育形成,外果皮和中果皮肉质,两者之间界线不清,内果皮坚韧,革质或木质,常分隔成五室,每室含两粒种子。如苹果、梨、山楂等。

(4)柑果(hesperidium):为芸香科柑橘属植物所特有的果实。由多心皮合生雌蕊具中轴胎座的上位子房发育而成,外果皮较厚,柔韧革质,果皮的薄壁细胞内含油室;中果皮疏松,具多分枝的维管束(橘络),与外果皮之间界线不清;内果皮膜状,分隔成若干室,内壁生有许多肉质多汁的囊状毛,为植物可食用部分。如橙、柚、橘、柑等。

(5)瓠果(pepo):为葫芦科植物所特有的果实。由三心皮合生雌蕊具侧膜胎座的下位子房连同花托共同发育而成的果实,由于花托也参与了果实的形成,所以为假果,外果皮坚韧,中、内果皮及胎座肉质,为植物可食用部分,内含多枚种子。如南瓜、冬瓜、西瓜、瓜蒌等。

2.干果(dry fruit) 果实成熟时果皮干燥,根据果皮开裂与否又分为裂果和不裂果两

图3--55 肉果的类型

(a)浆果 (b)柑果 (c)梨果 (d)核果 (e)瓠果1.外果皮 2.中果皮 3.内果皮 4.种子 5.毛囊 6.胎座7.表皮层 8.花托的皮层 9.果皮 10.花托的维管束

1)裂果(dehiscent fruit):果实成熟后果皮自行开裂,根据心皮组成类型及开裂方式不同,裂果分为以下几种。

(1)蓇葖果(follicle):由单心皮或离生心皮单雌蕊发育成的果实,果实成熟后仅沿腹缝线或背缝线一侧开裂,如淫羊霍、徐长卿、萝藦、厚朴、八角茴香、芍药等。

(2)荚果(legume):由单心皮雌蕊发育而成的果实,果实成熟后沿腹缝线和背缝线同时裂开成两片,为豆科植物所特有的果实,如扁豆、绿豆、豌豆、赤小豆等。有的荚果成熟后不开裂,如紫荆、皂荚、落花生等;有的荚果肉质呈念珠状分节,如槐;有的荚果节节断裂,但每节不开裂,节内含一粒种子,如含羞草、山蚂蟥。

(3)角果:由两心皮合生具侧膜胎座的上位子房发育成的果实,中间有由心皮边缘合生处生出的假隔膜将子房分隔成两室,种子着生于假隔膜两侧,果实成熟后,沿两腹缝线自下而上裂成两瓣,果皮脱落,假隔膜仍留在果梗上。角果为十字花科植物特有的果实,果实细而长者称为长角果(silique),如油菜、白菜、萝卜等;果实宽而短者称为短角果(silicle),如荠菜、菘蓝、独行菜等。

(4)蒴果(capsule):由合生心皮的复雌蕊发育成的果实,子房一至多室,每室含种子多枚,是裂果中最普遍的一类果实。果实成熟后开裂方式主要有以下几种:①瓣裂(纵裂),果实开裂时沿纵轴方向裂成数个果瓣。瓣裂又分为室间开裂、室背开裂和室轴开裂三种,前者沿腹缝线开裂,如马兜铃、蓖麻等;二者沿背缝线开裂,如百合、射干、鸢尾等;后者沿背、腹二缝线开裂,但子房间壁仍与中轴相连,如曼陀罗、牵牛等。②孔裂,果实顶端呈小孔状开裂,种子由小孔散发出去,如罂粟、桔梗等。③盖裂,果实中上部环状横裂成帽状脱落,如马齿苋、车前等。④齿裂,果实顶端呈齿状开裂,如石竹、王不留行等。

图3--56 干果的类型

(a)蓇葖果 (b)荚果 (c)长角果 (d)蒴果(盖裂) (e)蒴果(孔裂) (f)蒴果(纵裂) (g)坚果 (h)瘦果 (i)颖果 (j)翅果 (k)双悬果 ①室间开裂 ②室背开裂 ③室轴开裂

2)不裂果(闭果)(indehiscent fruit):果实成熟后,果皮不开裂或分离成几部分,种子仍包被在果实中。常见的有以下几种:

(1)瘦果(achene):由一至三心皮发育而成,内含一粒种子,果皮较薄而坚韧,成熟时,果皮与种皮易分离。菊科植物具有典型的瘦果,如蒲公英、向日葵、白头翁、红花等。

(2)颖果(caryopsis):果皮薄且革质,与种皮愈合不易分离,内含一粒种子,为禾本科植物特有的果实,如稻、麦、玉米、薏苡等。

(3)坚果(nut):果皮坚硬木质,果皮与种皮分离,内含一粒种子,外常被有原花序的总苞发育成的壳斗包围,如栗、榛、栎等壳斗科植物的果实。也有的坚果体积较小,外面无壳斗包围,称小坚果(nutlet),如益母草、紫草、薄荷等。

(4)翅果(samara):果实内含一粒种子,果皮一端或周边向外延伸成翅状,便于随风飘散,如杜仲、榆、槭、白蜡树等。

(5)胞果(utricle):由合生心皮雌蕊上位子房发育而成的果实,果皮薄,干燥而膨胀,疏松地包围种子,而与种子极易分离,如青葙、藜、地肤子等。

(6)分果(schizocarp):由两个或两个以上心皮合生的子房发育而成的果实,形成两室或数室,果实成熟时,子房室按心皮数分离成若干的分果瓣,内含一粒种子。若由两个心皮的下位子房发育而成的分果,成熟后分裂成两个分果瓣,并列悬于中央果柄的上端,特称双悬果(cremocarp),如当归、白芷、小茴香、胡萝卜等,为伞形科植物特有的果实。

(二)聚合果

一朵花中有多数离生单雌蕊聚集生长在花托上,每一个雌蕊发育成一个单果,并与花托共同发育成的果实称聚合果(aggregate fruit)。根据单果的类型不同,聚合果又可分为多种类型,如八角茴香、芍药、厚朴为聚合蓇葖果,草莓、毛茛为聚合瘦果,悬钩子为聚合核果,五味子为聚合浆果,莲为聚合坚果(图3--57)。

图3--57 聚 合 果

(a)聚合蓇葖果 (b)聚合核果 (c)~(e)聚合瘦果 (f)聚合浆果 (g)聚合坚果

(三)聚花果(复果)

聚花果(collective fruit)又称复果(multiple fruit),是由整个花序发育而成的果实。如桑椹雌花序上的每朵小花发育成一个瘦果,瘦果包藏于肥厚多汁的花被中;凤梨(菠萝)是由多数不孕的花着生在肥大肉质的花序轴上所形成的果实;无花果为隐头花序形成的复果,其花序轴肉质化并内陷成囊状,许多小瘦果着生于囊的内壁上(图3--58)。

图3--58 聚 花 果

(a)凤梨 (b)桑椹 (c)无花果